Pravilo crne kraljice. Hipoteza o crnoj kraljici mogla bi objasniti izumiranje kopnenih sisavaca

Je li istina da je kraljica evolucijskih problema Crvena (aka crna) kraljica? Nemojte žuriti s odgovorom - ne zaboravite na hermafrodite!

Čak ni nama ljudima, uz svu našu sposobnost predviđanja događaja, nije tako lako djelovati u interesu vlastitih neposrednih potomaka: sjetimo se uništavanja šuma, globalnog zatopljenja i problema prenaseljenosti. Kako je onda svojom sljepoćom i sebičnošću mogla dugoročnu dobrobit seksa za stanovništvo staviti iznad njegove kratkoročne dvostruke cijene sa svim neugodnim posljedicama koje iz toga proizlaze? (Nick Lane. Ljestve života)

Detaljnije ću raspravljati o problemu evolucije reprodukcije i rekombinacije stanovništva (uključujući fenomen spola). Naravno, sve ključne misli mogu se sažeti u jedan kratki tekst, ali će pritom ispasti deklarativne i nerazumljive. Za njihovo opravdanje potreban je tekst veći od cijele kolone, ali takvo će opravdanje biti nerazumljivo nestručnjacima. Pokušavam predstaviti i složen skup dobro poznatih ideja i svoj vlastiti razvoj na takav način da budu razumljivi promišljenim čitateljima koji nisu biolozi. Kako potaknuti takve čitatelje da razumiju temu o kojoj se raspravlja? Za sebe često nalazim zanimljive materijale o granama znanja koje su mi nepoznate, u kojima je vidljiva logika razmišljanja ljudi koji razvijaju ta područja. To je logika koju pokušavam odražavati, koliko god mogu i najbolje razumijem materijal, u ovim kolumnama. Naravno, količina teksta potrebna za to skokovito raste. Ova kolumna je već peta u nizu “seks”; bit će još tri ili četiri.

No objašnjavaju li ovi eksperimenti porijeklo seksa? Autoriteti kao što su Alexander Markov ili Matt Ridley slažu se da je Crvena kraljica objasnila fenomen roda. Međutim, kažu da Aleksandar Kondrašov (autor Kondrašovljeve sjekire spomenute u prošlom stupcu) i dalje smatra da fenomen roda nikada nije dobio svoje objašnjenje.

Eksperimenti o kojima piše Naimark nedvojbeno su uvjerljivi. Međutim, ne zaboravite: oni ne mogu dokazati da bi "snaga" Crvene kraljice bila dovoljna da prevlada dvostruki pad plodnosti uzrokovan prijelazom iz klonalnosti u dvodomje u vrijeme nastanka spolnog razmnožavanja.

Kada Caenorhabditis elegans imamo posla s vrstom kod koje je spolno razmnožavanje već savršeno formirano. Činjenica da je kod hermafrodita degenerirana zbog samooplodnje je sekundarni učinak. Usput, pri analizi opisanog eksperimenta treba imati na umu da se potomci nastali kao rezultat samooplodnje pokazuju više ili manje homozigotima (imaju identične alele), a crvi koji nastaju križanjem mužjaka i pokazalo se da su hermafroditi mnogo heterozigotniji (imaju različite verzije homolognih alela). Povećana heterozigotnost može sama pridonijeti povećanju otpornosti, ne uzimajući u obzir posljedice rekombinacije.

U svakom slučaju Caenorhabditis proizvodi i jajašca i spermu. Haplo-diploidni životni ciklus s oplodnjom i mejozom u potpunosti je formiran kod ovih crva. Crvena kraljica može povećati udio crva sa spolnim razvojem. U isto vrijeme, sumnjam da bi mogao osigurati evoluciju od klonske reprodukcije do spolne reprodukcije, prevladavajući dvostruki gubitak u reproduktivnoj učinkovitosti.

Sada moram nešto priznati. Kao što sam napisao u pretprošloj kolumni, imam svoju verziju rješenja, samo sam uzeo vremena da je objasnim. Da biste mogli cijeniti izlaz iz teorijske slijepe ulice, morali ste biti odvedeni u ovu slijepu ulicu. Čak ni u ovoj kolumni neću imati vremena dati sve obrazloženje odluke, ali mogu je skicirati.

Pronicljivi (šalu na stranu) Nick Lane, citiran u epigrafu, ne dijeli seks i njegovu “dvostruku cijenu”. On nije u pravu. Smanjenje reproduktivne učinkovitosti nije povezano sa spolnom reprodukcijom kao takvom, već s prisutnošću mužjaka koji sami ne ostavljaju potomstvo. Ono što je John Maynard Smith nazvao "dvostrukom cijenom seksa" moglo bi se ispravno nazvati "dvostrukom cijenom dvodomnosti". Hermafroditi ne plaćaju ovu cijenu!

Dopustite mi da vas podsjetim na ilustraciju koju sam naveo na početku razgovora o evoluciji rekombinacije.


U svom dalekom djetinjstvu imao sam prijateljicu (i još uvijek je imam), au to vrijeme i ona je imala oca koji je bio znanstvenik, nuklearni fizičar. Omiljena bajka tate mog prijatelja iz našeg djetinjstva bila je bajka Lewisa Carrolla o Alisi. Tada ga nismo baš dobro razumjeli, a i bajku smo stvarno pogrešno shvatili - možda je to bila uobičajena stvar s Pepeljugom i Crvenkapicom.

Sada sam, značajno odrasla i čak malo mudrija, naučila da bajka o Alisi nije tako jednostavna i nimalo zaluđujuća, već upravo suprotno. I nije ju napisao samo neki engleski pripovjedač Lewis Carroll, već i profesor matematike sa Sveučilišta Oxford Charles Lutwidge Dodgson (Carroll je pseudonim). Tata moje prijateljice, s velikim znanjem iz fizike i matematike, shvatio je ljepotu šifriranih zakona našeg svijeta u ponašanju junaka Aliceina imaginarnog svijeta.


Uzmimo barem jedno od njih - Načelo (ili učinak, ili pravilo) Crne kraljice iz bajke "Alisa kroz zrcalo".
Prvi koji su primijetili podudarnost s ovim pravilom, koje je tako ispravno formulirala Crna kraljica, bili su biolozi koji su promatrali evoluciju kopnenih sisavaca. Pojednostavljeno rečeno, svi znamo za grabežljivca koji lovi biljojeda. Da bi preživio, isti jelen treba brzo trčati. Ali ne samo brz, nego brži od vuka. Svaka sljedeća generacija jelena trči sve brže, jer samo najbrži prežive. Ali vuk, da ne bi ostao gladan, mora trčati brže s koljena na koljeno.

Richard Dawkins, engleski etolog i evolucijski biolog, nazvao je ovo načelo "evolutivnom utrkom u naoružanju".


Istina, kažu da je još prije ovu metaforu izrekao paleontolog Lee van Valen, pokušavajući upravo principom Crne kraljice objasniti stalnu stopu izumiranja bioloških vrsta.

Ekolozi Robert MacArthur i Edward O. Wilson temeljili su svoj zakon na istom učinku Crne kraljice i formulirali ga u knjizi “The Theory of Island Biogeography”. Ukratko: životinje vrste A sudbina je bacila na određeni otok. Po dolasku u novi život vrsta će najvjerojatnije izumrijeti, ali da bi preživjela (kao i brzo se prilagodila), vrsta A se mora aktivno razmnožavati, naseljavanje novostečene zemlje. Ako se sljedeća vrsta B donese na ovaj otok, tada će se morati prilagoditi ne samo novom životu, već i vrsti A. Kako se broj životinjskih vrsta na otoku povećava, tako će se povećavati i broj izumrlih. S vremenom će pridošlice sve više otkrivati ​​vlastitu vrstu na otoku, što znači da se broj životinjskih vrsta neće povećavati, ali će se zaustaviti i izumiranje. Ako nacrtamo ovisnost stope naseljavanja (tj. broja novih vrsta koje dolaze u određenom vremenskom razdoblju) o broju vrsta koje su već nastanile otok, vidljivo je da je stopa naseljavanja visoka kada Broj stanovnika otoka je mali, a mali kada ih je broj velik. Ovaj MacArthur-Wilsonov zakon ravnoteže može se lako primijeniti na teoriju ljudskog naseljavanja gradova.


Također nije teško pratiti princip primjene efekta Crne kraljice u ekonomiji, biznisu itd. Sve se razvija naokolo, a kako ne biste odustali od jednom osvojenih pozicija, morate stalno “trčati što brže možete samo da ostanete na istom mjestu”. Utrka u naoružanju tjera nas da gradimo svoj arsenal u svakoj grani života, ne samo kod životinja, već i kod ljudi. Je li moguće ikada prestati? Čisto teoretski ima, ali ovo je tema za sasvim drugi post.

Analiza procesa specijacije i izumiranja vrsta, provedena na paleontološkim ostacima za 19 porodica kenozojskih sisavaca, pokazala je valjanost hipoteze o Crvenoj kraljici, prema kojoj je glavni uzrok izumiranja postupno pogoršanje kvalitete okolina za kladus koji se razvija (skupina srodnih vrsta). Raznolikost cijele skupine jednako opada zbog smanjenja stope specijacije i povećanja stope izumiranja vrsta.

Izumiranje vrsta, kao i njihov nastanak u procesu evolucije, događa se konstantno, iako pozornost javnosti više privlače masovna izumiranja, sami događaji su prilično rijetki. Kako bi objasnili stalnu (pozadinsku) stopu izumiranja vrsta, biolozi se sve više okreću "hipotezi Crvene kraljice" koju je predložio paleontolog Leigh Van Valen; vidi: L. M. Van Valen, 1973. Novi evolucijski zakon (PDF, 2 MB). Ova nas hipoteza vraća u “Kroz ogledalo”, na mjesto u ovoj neobičnoj bajci Lewisa Carrolla gdje Crvena kraljica tjera Alisu da trči sve brže i brže. Kad napokon sjednu da se odmore ispod drveta, zadihana Alice iznenađeno otkrije da su ostali na istom mjestu. Kraljica objašnjava da ako želite trčati dalje, morate trčati još brže. A kad Alisa kaže da u njihovoj zemlji sve nije u redu, kraljica primjećuje, ne bez zlobe: “Spora zemlja!” ("Neka vrsta spore zemlje!"):

Alice se jako iznenađeno osvrnula oko sebe.

"Zašto, vjerujem da smo cijelo vrijeme bili pod ovim drvetom! Sve je kao što je bilo!"

"Naravno da jest", reče kraljica, "što biste htjeli?"

“Pa, unutra naše zemlji,” rekla je Alice, još uvijek pomalo dašćući, “općenito biste stigli negdje drugdje - ako ste dugo trčali vrlo brzo, kao što smo mi radili.”

“Spora zemlja!” rekla je kraljica. "Sada, ovdje, vidite, potrebno je svo trčanje koje možete učiniti da ostanete na istom mjestu. Ako želiš stići negdje drugdje, moraš trčati barem dvostruko brže od toga!”

Alice je začuđeno pogledala oko sebe.

Što je to? - pitala je. - Ostali smo ispod ovog drveta! Zar se stvarno nismo pomaknuli ni koraka?

Pa, naravno da ne", odgovorila je kraljica. - Što si htio?

U nas“, rekla je Alice, jedva dolazeći do daha, “kada dugo trčiš što brže možeš, sigurno ćeš završiti na drugom mjestu.”

Kakva spora zemlja! - rekla je kraljica. - Dobro i Ovdje, znaš, moraš trčati što brže možeš samo da ostaneš na istom mjestu! Ako želite stići na drugo mjesto, onda morate trčati barem duplo brže!

(Prijevod N. Demurova)

Naša biosfera, međutim, nije spora zemlja. Evolucija živih bića koja se odvija u njemu također ne može stati, jer se okoliš neprestano mijenja. Ako neki organizmi uspore brzinu evolucije i više se ne prilagođavaju okolišu koji se brzo mijenja, oni jednostavno izumru. U procesu prirodne selekcije, kroz klasičnu Darwinovu evoluciju, nastaju nove vrste koje su bolje prilagođene novim uvjetima.

Izraz dolazi iz knjige Lewisa Carrolla Alice Through the Looking Glass, iz Aliceina dijaloga s Crnom kraljicom:

“Kod nas,” reče Alice, jedva dolazeći do daha, “kada dugo trčite što brže možete, sigurno ćete završiti na drugom mjestu.”

Kakva spora zemlja! - povikala je kraljica. - Pa ovdje, znaš, moraš trčati što brže možeš samo da ostaneš na istom mjestu.

Prijevod N. Demurova

utrka u naoružanju

Rodni paradoks i njegovo značenje

Znanstveni autor Matt Ridley popularizirao je izraz "Efekt crne kraljice" povezujući ga sa spolnom selekcijom u svojoj knjizi Crvena kraljica: Seks i evolucija ljudske prirode(1993), u ruskom prijevodu - “Seks i evolucija ljudske prirode” (2011).

U biseksualnim populacijama živih bića, mužjaci, koji u pravilu čine oko polovice populacije, nemaju priliku izravno proizvesti potomstvo bez sudjelovanja ženskog spola (ako nemaju biološku sposobnost mijenjati svoje seks). Kod nekih vrsta, kao što su lavovi, mužjaci imaju običaj ubijati mladunce koje je potomak drugog mužjaka (prema Richardu Dawkinsu, to je manifestacija tzv. sebičnog gena, čija je svrha samo razmnožavanje, a koji može posljedično potiskuju reprodukciju drugih gena). Osim toga, muškarci i žene moraju trošiti resurse kako bi privukli i natjecali se za suprotni spol. Spolni odabir također može proizvesti osobine koje smanjuju sposobnost vrste i jedinke za preživljavanje, tako da jarko obojeno perje rajskih ptica, koje se koristi za privlačenje partnera, u isto vrijeme povećava vjerojatnost da ih potencijalni grabežljivci primijete. Dakle, spolno razmnožavanje može biti vrlo neučinkovito u smislu borbe za opstanak.

Moguće objašnjenje činjenice da su gotovo svi kralješnjaci dvodomni je da spol povećava sposobnost prilagodbe. Prvo, ako se korisna mutacija dogodi među jedinkama koje se aseksualno razmnožavaju, ne postoji način da se ta mutacija proširi i da jedinke steknu gene iz drugih linija svoje vrste koje su možda razvile vlastite korisne mutacije. Drugo, mijenja alele. Neki slučajevi nasljedne varijacije mogu biti korisni samo kada se jedna mutacija kombinira s drugom mutacijom, a spolna reprodukcija povećava vjerojatnost da će se takva veza dogoditi.