Razvoj i građa spolnih stanica. §24

Spermatophyta (grč. sperma - sjeme) je najprosperitetnija skupina kopnenih biljaka. U ovom odjeljku usredotočit ćemo se na one prilagodbe sjemenskih biljaka koje su doprinijele njihovom prosperitetu, a osim toga, usporedit ćemo ih s niže organiziranim skupinama koje smo već razmatrali.

Čini se da su se sjemenske biljke razvile iz izumrlih sjemenskih paprati. Ako se prisjetimo Selaginelle (kao jednog od predstavnika pteridofita), treba napomenuti da ona ima u biti isti životni ciklus kao i sjemenke; razlika je samo u tome što je kod Selaginella ženski gametofit autotrofan, dok kod sjemenjača gubi autotrofnost. No, zaboravimo na Selaginella i pokušajmo usporediti životni ciklus sjemenjača i homosporoznih pteridofita (obične paprati).

Jedna od glavnih poteškoća s kojima se susreću biljke na kopnu je ranjivost gametofitske generacije. Na primjer, kod paprati gametofit je delikatna izraslina koja tvori muške spolne stanice (spermu), kojima je potrebna voda da dođu do jajeta. A u sjemenkama je gametofit zaštićen i jako smanjen. Samo usporedbom životnih ciklusa sjemenskih biljaka i primitivnijih biljaka može se shvatiti da sjemenske biljke također održavaju izmjenu generacija. Sjemenjače imaju tri vrlo važne prednosti: 1) heterosporoznost, 2) stvaranje sjemena i 3) pojavu muških spolnih stanica koje ne plivaju.

Raznolikost

Vrlo važan korak na putu evolucije od pteridofita do sjemenskih biljaka bila je pojava biljaka koje tvore dvije vrste spora - mikrospore i megaspore. Takve se biljke nazivaju heterosporozni; o njima se raspravljalo u odjeljku. 3.4. U tablici Slika 3.6 daje kratki rječnik pojmova koji se odnose na sporulaciju u životnom ciklusu heterospornih biljaka (vidi također sliku 3.26). Sve sjemenke su heterospore.

Iz mikrospore se razvija muški gametofit, a iz megaspore ženski gametofit. U oba slučaja gametofit je jako reduciran i ne izlazi iz spore. Izuzetak je slobodnoživući neovisni gametofit homosporoznih biljaka, kao što je Dryopteris. Spora štiti gametofit od isušivanja, što je važna prilagodba za život na kopnu. Gametofiti nisu sposobni za fotosintezu, pa su im potrebne rezerve hranjivih tvari nakupljenih u sporama prethodne sporofitne generacije. Kao što ćemo kasnije vidjeti, ekstremno smanjenje gametofita uočeno je u cvjetnicama.

Megaspore nastaju u megasporangijima na megasporofilima, a mikrospore u mikrosporangijima na mikrosporofilima. U sjemenkama se struktura ekvivalentna megasporangiju naziva neoplođeno jaje. Unutar ovula se razvija samo jedna megaspora, odnosno jedan ženski gametofit, koji se tzv vrećica zametka. Struktura ekvivalentna mikrosporangiju naziva se peludna vrećica. Peludna vrećica sadrži mnoge mikrospore tzv peludnih zrnaca ili čestice prašine.

Evolucija sjemena

Kod sjemenjača megaspore nisu odvojene od sporofita. Za razliku od slike koju opažamo kod primitivnijih heterosporoznih organizama, megaspore ostaju unutar ovula (megasporangija) pričvršćenih na sporofit. Unutar megaspore razvija se ženski gametofit (zametkova vrećica) i formiraju se jedna ili više ženskih spolnih stanica, odnosno jaja. Nakon oplodnje ženske spolne stanice javlja se ovula sjeme. Dakle, sjeme je oplođena jajna stanica. Jajna stanica, a kasnije i sjeme, ima niz prednosti:

1. Ženski gametofit zaštićen je ovulom, potpuno je ovisan o matičnom sporofitu, ali je mnogo manje osjetljiv na dehidraciju od slobodnoživućeg gametofita.

2. Nakon oplodnje stvara se zaliha hranjivih tvari koju gametofit dobiva od roditeljske sporofitne biljke od koje još nije odvojen. Ovu rezervu koristi zigota u razvoju (sljedeća sporofitna generacija) nakon klijanja sjemena.

3. Sjemenke su prilagođene da izdrže nepovoljne uvjete i mogu ostati u stanju mirovanja dok uvjeti ne postanu povoljni za klijanje.

4. Sjemenke mogu razviti različite prilagodbe koje olakšavaju njihovo širenje. Sjeme je složena struktura u kojoj su sakupljene stanice triju generacija - matični sporofit, ženski gametofit i embrij sljedeće sporofitne generacije. U svom najopćenitijem obliku, to je prikazano na Sl. 3.34. Roditeljski sporofit daje sjemenu sve što mu je potrebno za život, a tek nakon što je sjeme potpuno zrelo, odnosno nakupilo zalihe hranjivih tvari za zametak sporofita, odvaja se od matičnog sporofita.

Evolucija muških spolnih stanica koje ne plivaju i oplodnja neovisna o vodi

Za spolno razmnožavanje biljaka, koje smo već ispitali, potrebno je da spermij može doplivati ​​do jajašca, tj. potrebna je voda. Stoga se sjemenske biljke suočavaju s određenim problemima. Da bi došlo do oplodnje, muške spolne stanice moraju doći do ženskih spolnih stanica, a kao što smo već rekli muške i ženske spolne stanice razvijaju se odvojeno, a osim toga i ženske spolne stanice ostaju unutar ovula sporofita. Muške spolne stanice proizvode muški gametofiti unutar mikrospora ili peludnih zrnaca. Oni se ne pretvaraju u plutajuće spermije, već ostaju nepomični i prenose se zajedno s peludnim zrncima iz peludnih vrećica (mikrosporangija) u ovule. Ovo prenošenje peluda naziva se oprašivanje. U posljednjoj fazi oprašivanja, polenova cijev, koji raste prema ovulu; Kroz ovu cjevčicu nepokretne muške spolne stanice dospiju u jajašce i dolazi do oplodnje. Spermi ne trebaju vodu ni u jednoj od ovih faza. Samo kod nekih primitivnih sjemenskih biljaka, poput cikasa, spermatozoidi se oslobađaju iz cjevčica peludi, što ukazuje na stanovitu povezanost s nesemenkama. Na sl. Slika 3.34 uspoređuje životni ciklus sjemena i nekih biljaka koje nisu sjemena. Posebno je istaknuto podrijetlo sjemena i odnos između sporofitnih i gametofitnih generacija. Oprašivanje možda neće donijeti nikakvu korist, budući da je ovaj proces potpuno nasumičan i teško ga je postići, a proizvodnja velikih količina peludi je biološki nepovoljna. Vjeruje se da se u početku oprašivanje dogodilo samo uz pomoć vjetra. Međutim, već u zoru evolucije cvjetnica pojavili su se prvi leteći kukci (prije oko 300 milijuna godina, u razdoblju karbona). Odmah se pojavila mogućnost učinkovitijeg oprašivanja kukcima. Tu mogućnost najuspješnije koristi jedna od skupina sjemenskih biljaka - cvjetnice.

3.12. Šanse za preživljavanje i proizvodnju vjetrom nošenih peludnih zrnaca (mikrospora) mnogo su manje nego kod spora Dryopteris. Zašto?

3.13. Objasnite zašto su megaspore velike, a mikrospore male.

3.5.1. Glavne karakteristike i taksonomija Spermatophyta

Glavne karakteristike i taksonomija Spermatophyta prikazani su u tablici. 3.8.

Ova tablica govori o dvije skupine sjemenskih biljaka - golosjemenjače I kritosjemenjače. Posljednja skupina obično se naziva cvjetnicama. Kod golosjemenjača se plodnice, a potom i sjemenke nalaze na površini posebnih listova, koji se nazivaju megasporofili ili sjemenske ljuske. Ove ljuske su skupljene u čunjeve. Kod kritosjemenjača sjemenke su zatvorene, što dodatno štiti gametofit i nastalu zigotu. Strukture u kojima su sjemenke zatvorene nazivaju se karpele. Karpele se smatraju ekvivalentima megasporofilima (listovima) presavijenim tako da prekrivaju ovule (megasporangije). Može postojati jedan plodnik ili ih može biti više.

Šuplja baza karpele, odnosno skupina karpela međusobno sraslih naziva se jajnik. Jajnik sadrži ovule. Nakon oplodnje javlja se jajnik voće, a ovule - sjemenke. Plodovi ili sjemenke (ponekad oboje) često imaju različite prilagodbe za širenje.

Na sl. 3.35 prikazuje različite strukture vaskularnih biljaka koje nose spore za usporedbu u obliku jednostavnih dijagrama. Usporedba će vam pomoći razumjeti neke od pojmova koji su korišteni u predstavljanju ovog materijala.

3.5.2. Razred Gymnospermae - golosjemenjače, na primjer crnogorice, cikasi, tise, ginko

Glavni likovi Gymnospermae navedeni su u tablici. 3.8.

Golosjemenjače su uspješna skupina biljaka rasprostranjenih diljem svijeta; šume golosjemenjača čine otprilike trećinu svih šuma na planetu. Gimnosperms uključuje drveće ili grmlje, uglavnom zimzeleno s igličastim lišćem. Najveća skupina su četinjače, koja uključuje drveće koje raste na visokim geografskim širinama i prostire se sjevernije od svih drugih stabala. Četinari imaju veliko gospodarsko značenje, prvenstveno kao izvor ukrasnog drva, koje se osim za proizvodnju građe i građe koristi i za proizvodnju smole, terpentina i drvne mase. Četinari uključuju borove, ariše (s iglicama koje zimi otpadaju), jelu, smreku i cedar. Razmotrite tipično crnogorično drvo, bijeli bor (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris je rasprostranjen u srednjoj i sjevernoj Europi, SSSR-u i Sjevernoj Americi. Također je unesena u Veliku Britaniju, ali u prirodnim uvjetima raste samo u Škotskoj. Borovi se uzgajaju i za ukrasne svrhe i za drvo i građu. To je lijepo, veličanstveno drvo visoko do 36 m s karakterističnom ljuštenom korom koja je ružičasta ili žućkastosmeđa. Borovi najčešće rastu na pjeskovitim ili siromašnim planinskim tlima, pa im se korijenski sustav obično prostire po površini i jako je razgranat. Izgled bora prikazan je na sl. 3.36.

Svake godine iz klupka bočnih pupova na vrhu debla izraste novi vijenac grana. Karakterističan stožasti izgled Pinusa i drugih četinjača posljedica je činjenice da se vijuge mlađih (i kraćih) grana na vrhu postupno zamjenjuju starijim (i duljim). S godinama donje grane odumiru i otpadaju, pa su debla starih stabala obično bez grana (Sl. 3.36).

Glavne grane i deblo nastavljaju rasti iz godine u godinu zbog rasta vršnog pupoljka. Stoga kažu da se četinari odlikuju neograničeni rast. Ljuskasti listovi raspoređeni su u spiralu; u pazušcima takvih listova nalaze se pupovi, iz kojih se razvijaju vrlo kratke grančice (2-3 mm duge), tzv. skraćeni izbojci. Ovo su stabljike sa ograničen rast, na čijem vrhu rastu dva lista. Čim izdanak izraste, ljuskasti list pri dnu otpada, a na njegovom mjestu ostaje ožiljak. Listovi su igličasti, što smanjuje površinu lista, a time i gubitak vode. Osim toga, lišće je prekriveno debelom voštanom kutikulom, a puči su duboko uvučene u tkivo lista - još jedna prilagodba za očuvanje vode. Kseromorfne prilagodbe zimzelenih biljaka osiguravaju minimalan gubitak vode tijekom hladnih godišnjih doba kada se voda smrzava i teško se izvlači iz tla. Nakon dvije ili tri godine, skraćeni izdanci otpadaju zajedno s lišćem, a na njihovom mjestu ostaje još jedan ožiljak.

Stablo je sporofit i heterosporozno je. U proljeće se na stablu formiraju i muški i ženski češeri. Promjer muških češera je oko 0,5 cm; okrugle su i smještene u grozdovima na dnu novih izbojaka ispod vršnog pupa. Nastaju u pazušcima ljuskastih listova umjesto skraćenih izdanaka. Ženski češeri pojavljuju se u pazušcima ljuskastih listova na krajevima novih jakih izdanaka na određenoj udaljenosti od muških češera i smješteni su nasumično. Potpuni razvoj češera traje tri godine, tako da su svi češeri različite veličine, a na jednom stablu mogu se naći češeri veličine od 0,5 do 6 cm. Mladi pupoljci su zeleni, ali u drugoj godini postanu smeđi ili crvenkastosmeđi. I muški i ženski češeri sastoje se od sporofila čvrsto stisnutih jedan uz drugog, raspoređenih u spiralu oko središnje osi (Sl. 3.36).

Na donjoj površini svakog sporofila muškog češera nalaze se dvije mikrosporangije ili peludne vrećice. Unutar peludnih vrećica dolazi do mejotske diobe matičnih stanica peludi i stvaranja peludnih zrnaca ili mikrospora. Peludna zrnca imaju dvije zračne vrećice, koje im pomažu da ih vjetar nosi. U svibnju češeri potpuno požute zbog peluda koji iz njih leti u oblaku. Krajem ljeta venu i otpadaju.

Sporofil ženskog češera sastoji se od donje pokrovne ljuske i veće gornje ljuske koja nosi ovule. Na gornjoj površini velike ljuske nalaze se u blizini dvije jajne stanice; u njima dolazi do mejotičke diobe matične stanice megaspore i nastaju četiri megaspore od kojih se samo jedna dalje razvija. Oprašivanje se događa tijekom prve godine razvoja češera, ali je oplodnja odgođena do sljedećeg proljeća, kada peludne cjevčice izbiju. Krilate sjemenke nastaju iz oplođenih jajnih stanica. Nastavljaju dozrijevati tijekom druge godine i zaspu tek u trećoj godini. Do tog vremena češer postaje prilično velik, postaje drvenast, a ljuske se savijaju prema van prije nego što vjetar otpuše sjemenke.

3.5.3. Razred Angiospermae - kritosjemenjače, odnosno cvjetnice

Glavni likovi Angiospermae navedeni su u tablici. 3.8.

Kritosjemenjače su bolje prilagođene životu na kopnu od drugih biljaka. Pojavile su se u razdoblju krede, prije oko 135 milijuna godina, brzo su se umnožile, ovladale raznim staništima i ubrzo zamijenile golosjemenjače, zauzevši dominantan položaj među kopnenom vegetacijom. Neke su se angiosperme vratile slatkovodnom načinu života, a nekoliko se vrsta čak vratilo slanovodnom načinu života.

Jedna od najkarakterističnijih osobina kritosjemenjača, osim zatvorenih sjemenki o kojima smo već govorili, je pojava cvjetova umjesto češera. Prisutnost cvijeća omogućila je ovim biljkama da privuku kukce, a ponekad čak i ptice i šišmiše radi oprašivanja. Svijetle boje cvijeća, mirisna aroma, jestivi pelud i nektar sredstva su za privlačenje životinja. U nekim slučajevima insekti uopće ne mogu bez cvijeća. Evolucija insekata i cvijeća bila je u nekim slučajevima vrlo blisko povezana, što je rezultiralo nizom vrlo specifičnih i, štoviše, obostrano korisnih odnosa. Prilagodba cvijeta općenito je bila usmjerena na povećanje mogućnosti za kukce da nose pelud, te je stoga pouzdanija od oprašivanja vjetrom. Biljke koje se oprašuju kukcima ne zahtijevaju tako velike količine peluda kao biljke koje se oprašuju vjetrom. Međutim, mnoge cvjetnice prilagodile su se oprašivanju vjetrom.

Životni ciklus

Životni ciklus tipične cvjetnice prikazan je na sl. 3.37.

Glavna svrha ovog crteža je usporediti životni ciklus biljke cvjetnice sa životnim ciklusima primitivnijih biljaka. Sam životni ciklus će biti detaljno opisan u odjeljku. 20.2. U biti se gotovo ne razlikuje od ciklusa prikazanog na sl. 3.21. Obratite posebnu pozornost na faze u kojima se odvija mejoza ili mitoza. Gamete nastaju mitozom, a spore mejozom, kao i kod svih ostalih biljaka smjenom generacija. Strogo govoreći, cvijet je organ i nespolnog i spolnog razmnožavanja, jer u njemu nastaju spore (nespolno razmnožavanje), unutar kojih nastaju gamete (spolno razmnožavanje). Treba napomenuti da je peludno zrno spora, a ne muška spolna stanica, budući da i sama sadrži muške spolne stanice. Kao što je gore spomenuto, peludna zrnca prenose muške spolne stanice u ženske reproduktivne organe, što omogućuje izostanak plutajućih spermija.

Proces razvoja endosperma također je prikazan na sl. 3.37. Zalihe hranjivih tvari nastaju iz endosperma, a sam način njihovog stvaranja jedinstven je i karakterističan samo za angiosperme.

Dikotiledoni i jednosupnice

Kritosjemenjače se dijele u dvije velike skupine, kojima se može dati status razreda ili podrazreda ovisno o tome koja se sustavna shema koristi. Najčešće se ove dvije skupine nazivaju jednosupnice i dvosupnice. U tablici 3.9 navodi glavne karakteristike po kojima se razlikuju. Malo je od ovih znakova pojedinačno od sustavne važnosti, budući da postoje brojne iznimke i samo kombinacija nekoliko znakova omogućuje točnu identifikaciju takvih biljaka. Prema suvremenim idejama jednosupnice su naprednija skupina; vjeruje se da su se vjerojatno razvile iz primitivnih dvosupnica.

Kritosjemenjače su travast(tj. nije lignificirano) i drvenast. Drvenaste biljke su grmovi i drveće. Takve biljke proizvode veliku količinu sekundarnog ksilema (drvo), koji služi kao unutarnji oslonac za deblo i, osim toga, služi kao vodljivo tkivo. Ksilem nastaje djelovanjem stanica kambija. Zeljaste biljke ili trave oslanjaju se samo na čvrstinu stanica i mali broj mehaničkih tkiva kao što su kolenhim, sklerenhim ili ksilem; nije ni čudo da ni sami nisu jako veliki. Zeljaste biljke ili uopće nemaju kambij ili, ako ga imaju, njegova je aktivnost neznatna. Mnoge zeljaste biljke jednogodišnjaci, tj. završavaju svoj razvojni ciklus od sjemena do sjemena u jednoj godini. Neke zeljaste biljke proizvode višegodišnje organe kao što su lukovice, gomolji ili gomolji koji prezimljuju ili preživljavaju nepovoljne uvjete kao što je suša (odjeljak 20.1.1). U ovom slučaju jesu dvogodišnjaci ili trajnica, to jest, ili stvaraju sjeme u drugoj godini i umiru, ili žive godinu za godinom. Grmlje i drveće su trajnice i mogu biti bilo koje zimzelen, tj. formiraju i odbacuju lišće tijekom cijele godine, pa stoga na biljci uvijek ima lišća, odn. listopadni, tj. potpuno odbacuju lišće u hladnom ili sušnom vremenu. Kako bismo ilustrirali koliko su angiosperme raznolike, Sl. 3.38-3.42 prikazuje strukturu nekih predstavnika ove klase.

Riža. 3.39. Građa cvijeta i vegetativnih organa jednosupnice zeljaste biljke - livadne vlasulje (Festuca pratensis). Ova višegodišnja biljka, visoka 30-120 cm, formira velike čuperke i nalazi se diljem Ujedinjenog Kraljevstva na vodenim livadama, travnjacima, starim pašnjacima i uz ceste. Drugi listovi na slici označeni su sivom bojom. Listovi su obično raspoređeni u dva reda, naizmjenično na jednoj ili suprotnoj strani stabljike. A. Građa vegetativnih organa. U čvor postoji meristem iz kojeg izrasta list i internodije; nije šuplja, za razliku od internodija. Za lisna plojka Karakteristično je paralelno viniranje. uši To su male šiljaste izbočine (nemaju ih sve žitarice). stabljika nerazgranat; brzo se produljuje neposredno prije cvatnje, a tada se zove slama. Vagina drugog lista cilindričan i djelomično prekriva internodij između drugog i trećeg čvora. Adventivno korijenje rastu iz baze stabljike; formiraju vlaknasti korijenski sustav bez korijena. Mladi bijeg s internodijama koje još nisu izdužene; čvorovi su smješteni blizu jedan drugome i skriveni u ovojnici na dnu izdanka. Stabljiku tvore čvorovi i internodije, a list tvore lisna plojka i ovojnica. B. Građa cvata. B. Pojedinosti strukture jednog otvorenog cvijeta ili cvjetića; nisu prikazane dvije male strukture nalik laticama (membrane ili lodikule) koje pokrivaju jajnik

3.5.4. Kratak popis prilagodbi golosjemenjača i angiosjemenjača životu na kopnu

U odjeljku smo se već dotakli problema povezanih s prijelazom s vodenog na kopneni način života. 3.3. Sada kada smo se upoznali s predstavnicima svih glavnih skupina kopnenih biljaka, možemo se ponovno vratiti na ovo pitanje i raspravljati o tome zašto su golosjemenjače i angiosperme tako dobro prilagođene životu na kopnu. Glavna prednost ovih biljaka u odnosu na sve ostale, naravno, povezana je s njihovim načinom razmnožavanja. Ovdje postoje tri glavna aspekta:

1. Gametofitna generacija je vrlo reducirana. Gametofit je potpuno ovisan o sporofitu i uvijek je pod njegovom zaštitom. Ali kod mahovina i jetrenjaka, kod kojih prevladava gametofit, te kod paprati, kod kojih postoji slobodnoživući protalus, gametofit nije zaštićen i vrlo se lako osuši.

2. Za razliku od svih drugih biljaka, kod kojih spermiji plivaju do jaja, kritosjemenjače ne trebaju vodu za oplodnju. Muške spolne stanice sjemenskih biljaka su nepokretne i nose ih vjetar ili kukci zajedno sa zrncima peludi. U završnoj fazi oprašivanja, muške gamete prodiru u jaje kroz peludnu cijev, a sama jajašca su zatvorena unutar ovula.

3. Od svih suvremenih biljaka samo sjemenke imaju posebnu građu sjemena. Pojava sjemena postala je moguća zbog činjenice da ovuli, zajedno sa svim svojim sadržajem, ostaju na roditeljskom sporofitu.

Ostale karakteristike kritosjemenjača koje im pomažu u životu na kopnu navedene su u nastavku. O njima ćemo detaljnije govoriti u odgovarajućim odjeljcima ove knjige.

a) U svim vaskularnim biljkama, tkiva ksilema i sklerenhima su lignificirana i pružaju unutarnju potporu. Mnoge sjemenke pokazuju sekundarni rast i taloženje velike količine drva (sekundarni ksilem). Ove biljke uključuju grmlje i drveće.

b) Pravo korijenje, koje je također karakteristično za vaskularne biljke, omogućuje učinkovito izvlačenje vlage iz tla.

c) Od isušivanja ove biljke štiti pokožica i u vodi netopljiva kožica ili čep koji nastaje tijekom sekundarnog zadebljanja.

d) Pokožica kopnenih organa, a posebno pokožica lista, prožeta je pučima, što pospješuje bolju izmjenu plinova između biljke i atmosfere. e) Biljke imaju druge prilagodbe za život u vrućim, bezvodnim mjestima (kseromorfne prilagodbe); O ovim uređajima bit će riječi u odjeljku. 18.2.3 i 19.3.2.

Odrasla biljka, kao i svi živi organizmi, sposobna je reproducirati nove organizme iste vrste kao i sama biljka. Reprodukcija- Riječ je o porastu broja sličnih organizama. Razmnožavanje je jedno od svojstava života; ono je svojstveno svim organizmima. Zahvaljujući reprodukciji vrsta može postojati jako dugo.

Biljke su sposobne za spolno i nespolno razmnožavanje.

U bespolna reprodukcija uključena je samo jedna jedinka, a događa se bez sudjelovanja zametnih stanica. U ovom slučaju, organizmi kćeri su po svojim svojstvima identični majčinskom organizmu. U biljaka je nespolno razmnožavanje zastupljeno vegetativnim razmnožavanjem i razmnožavanjem sporama.

Razmnožavanje sporama nalazimo u algama, mahovinama, paprati, preslicama i mahovinama. Spore su male stanice prekrivene gustom membranom. Dugo su u stanju izdržati nepovoljne uvjete okoline. Kada nađu povoljne uvjete, klijaju i formiraju biljke.

Na spolno razmnožavanje dolazi do spajanja ženskih i muških spolnih stanica. Organizmi kćeri razlikuju se od svojih roditelja. Proces spajanja zametnih stanica naziva se oplodnja.

Spolne stanice nazivaju se i gamete. Ženske spolne stanice su jaja, muški - sperma(nepokretan, u sjemenkama) ili spermij (pokretan, u biljkama sa sporama).

Kao rezultat oplodnje pojavljuje se posebna stanica - zigota- koji sadrži nasljedna svojstva jajne stanice i spermija. Iz zigote nastaje novi organizam.

Iako je organizam kćer sličan svojim roditeljima, uvijek ima neke nove karakteristike koje nema niti jedan organizam roditelj. Ovo je glavna razlika između spolnog i nespolnog razmnožavanja. Dakle, spolno razmnožavanje osigurava skupinu organizama iste vrste s različitim svojstvima. To povećava šanse grupe za preživljavanje.

Kod cvjetnica gnojidba je prilično složena. On je pozvan dvostruka gnojidba, budući da nije oplođeno samo jaje, već i druga stanica.

Spermiji se formiraju u peludnim zrncima, koja sazrijevaju u prašnicima prašnika. Jajašca se formiraju u ovulima, koji se nalaze u plodnici tučka. Sjemenke se razvijaju iz ovula nakon oplodnje jajašca spermom.

Da bi došlo do oplodnje, biljka mora biti oprašena, odnosno pelud mora sletjeti na tučak. Kada zrno peluda padne na tučak, ono počinje rasti kroz tučak i ulaziti u jajnik, tvoreći peludnu cijev. U to vrijeme se u zrncu prašine formiraju dva spermija koja se pomiču do vrha polenove cjevčice. Peludna cijev prodire u ovul.

U ovulu se jedna stanica dijeli i izdužuje kako bi formirala embrionsku vrećicu. Sadrži jaje i još jednu posebnu stanicu s dvostrukim nizom nasljednih informacija. Peludna cijev urasta u ovu embrionalnu vrećicu. Jedan se spermij stapa s jajnom stanicom stvarajući zigotu, a drugi s posebnom stanicom. Biljni zametak razvija se samo iz zigote. Iz drugog spajanja nastaje hranjivo tkivo (endosperm). To embriju osigurava prehranu tijekom klijanja.

Dvostruka oplodnja događa se samo kod cvjetnica (angiospermi). Otvorio ga je 1898. godine S.G. Navashin.

Gametogeneza(s grčkog gameta- žena, gamete- muž i geneza- podrijetlo, nicanje) je proces stvaranja zrelih zametnih stanica.

Budući da su za spolno razmnožavanje najčešće potrebne dvije jedinke - ženka i mužjak, koje proizvode različite spolne stanice - jajne stanice i spermije, procesi nastanka ovih gameta moraju biti različiti.

Priroda procesa uvelike ovisi o tome odvija li se u biljnoj ili životinjskoj stanici, budući da se kod biljaka tijekom stvaranja gameta događa samo mitoza, a kod životinja i mitoza i mejoza.

Razvoj zametnih stanica na bilje. U angiospermama, stvaranje muških i ženskih spolnih stanica događa se u različitim dijelovima cvijeta - prašnicima i tučkovima.

Prije stvaranja muških spolnih stanica - mikrogagetogeneza(s grčkog mikroskopski- mali) - događa se mikrosporogeneza, odnosno stvaranje mikrospora u prašnicima prašnika. Taj je proces povezan s mejotičkom diobom matične stanice, što rezultira s četiri haploidne mikrospore. Mikrogametogeneza je povezana s jednom mitotičkom diobom mikrospore, koja proizvodi muški gametofit iz dvije stanice - velike vegetativni(sifonogena) i plitka generativni. Nakon diobe, muški gametofit se prekriva gustim ovojnicama i formira peludno zrnce. U nekim slučajevima, već tijekom procesa sazrijevanja peluda, a ponekad tek nakon prijenosa na stigmu tučka, generativna stanica se mitotički dijeli i formira dvije nepokretne muške spolne stanice - sperma. Nakon oprašivanja iz vegetativne stanice nastaje polenova cijev kroz koju spermiji prodiru u jajnik tučka radi oplodnje (sl. 2.55).

Razvoj ženskih spolnih stanica u biljaka naziva se megagametogeneza(s grčkog megas- velik). Nastaje u plodnici tučka, kojoj prethodi megasporogeneza, uslijed čega iz matične stanice megaspore koja leži u nucelusu mejotičkom diobom nastaju četiri megaspore. Jedna od megaspora se mitotski dijeli tri puta, dajući ženski gametofit - embrionsku vrećicu s osam jezgri. Naknadnim odvajanjem citoplazme stanica kćeri, jedna od dobivenih stanica postaje jaje, na čijim stranama leže takozvani sinergidi, na suprotnom kraju embrijske vrećice formiraju se tri antipoda, au središtu , kao rezultat spajanja dviju haploidnih jezgri, nastaje diploidna središnja stanica (sl. 2.56).

Razvoj zametnih stanica na životinje. Kod životinja postoje dva procesa stvaranja zametnih stanica - spermatogeneza i oogeneza (slika 2.57).

Spermatogeneza(s grčkog sperma, spermatos- sjeme i postanak - podrijetlo, pojava) je proces stvaranja zrelih muških spolnih stanica – spermija. Kod čovjeka se javlja u testisima, odnosno testisima, a dijeli se na četiri razdoblja: razmnožavanje, rast, sazrijevanje i formiranje.

U sezona parenja primordijalne zametne stanice dijele se mitotski, što rezultira stvaranjem diploida spermatogonije. U razdoblje rasta spermatogoniji nakupljaju hranjive tvari u citoplazmi, povećavaju se i pretvaraju u primarni spermatociti, ili Spermatociti 1. reda. Tek nakon toga ulaze u mejozu ( razdoblje sazrijevanja), uslijed čega najprije nastaju dva sekundarni spermatocit, ili spermatocit 2. reda, a zatim - četiri haploidne stanice s još prilično velikom količinom citoplazme - spermatide. U razdoblje formiranja gube gotovo svu svoju citoplazmu i formiraju flagellum, pretvarajući se u spermij.

Sperma, ili živahni,- vrlo male pokretne muške spolne stanice s glavom, vratom i repom (slika 2.58).

U glava, osim jezgre, je akrosom- modificirani Golgijev kompleks koji osigurava otapanje ovojnice jajne stanice tijekom procesa oplodnje.

U cerviks su centrioli centra stanice, a baza konjski rep stvaraju mikrotubule koji izravno podupiru kretanje spermija. Također sadrži mitohondrije, koji spermi osiguravaju ATP energiju za kretanje.

Oogeneza(s grčkog UN- jaje i geneza- nastanak, pojava) je proces stvaranja zrelih ženskih spolnih stanica - jajašca. Kod ljudi se javlja u jajnicima i sastoji se od tri razdoblja: reprodukcije, rasta i sazrijevanja. Razdoblja reprodukcije i rasta, slična onima u spermatogenezi, javljaju se tijekom intrauterinog razvoja. U ovom slučaju, diploidne stanice nastaju iz primarnih zametnih stanica kao rezultat mitoze. oogonija, koje zatim prelaze u diploidne primarne jajne stanice, ili Oocite 1. reda. Mejoza i kasnija citokineza koja se odvija u razdoblje sazrijevanja, karakteriziraju neravnomjerna dioba citoplazme matične stanice, tako da se na kraju dobije najprije jedna sekundarna jajna stanica, ili oocita 2. reda, I prvo polarno tijelo a zatim iz sekundarne oocite – jajne stanice, koja zadržava cjelokupnu zalihu hranjivih tvari, te drugo polarno tijelo, dok je prvo polarno tijelo podijeljeno na dva. Polarna tijela zauzimaju višak genetskog materijala.

Kod ljudi se jajašca proizvode u intervalu od 28-29 dana. Ciklus povezan sa sazrijevanjem i oslobađanjem jajnih stanica naziva se menstrualni.

Jaje- velika ženska reproduktivna stanica, koja nosi ne samo haploidni set kromosoma, već i značajnu opskrbu hranjivim tvarima za kasniji razvoj embrija (slika 2.59).

Jaje kod sisavaca prekriveno je s četiri membrane, koje smanjuju vjerojatnost oštećenja različitim čimbenicima. Promjer jajeta kod ljudi doseže 150-200 mikrona, dok kod noja može biti i nekoliko centimetara.

Razvoj životinjskih zametnih stanica, ili gametogeneza, odvija se u nekoliko faza. Tijekom reproduktivnog razdoblja primordijalne zametne stanice razmnožavaju se mitozom. Tijekom razdoblja rasta, svaki od njih raste, dostižući određenu veličinu. Nakon toga počinje proces sazrijevanja. Kao rezultat toga, četiri identična spermija nastaju iz jedne primarne muške spolne stanice. Nasuprot tome, jedna primarna ženska spolna stanica proizvodi samo jedno jaje. Tri vodeća tijela nastala tijekom procesa diobe umiru.

U višestaničnih životinja razmnožavanje se odvija u posebnim organima — spolnim žlijezdama ili spolnim žlijezdama (jajnici, testisi i hermafroditske spolne žlijezde), a sastoji se od tri glavna stadija: 1) razmnožavanje primarnih spolnih stanica — gametogonija (spermatogonija i oogonija) kroz niz uzastopne mitoze , 2) rast i sazrijevanje ovih stanica danas se nazivaju gametociti (spermatociti i oociti), koji, poput gametogonija, imaju kompletan (uglavnom diploidan) set kromosoma. U to vrijeme događa se glavni događaj gametogeneze u životinja - dioba gametocita mejozom, što dovodi do smanjenja (prepolovljenja) broja kromosoma u tim stanicama i njihove transformacije u haploidne stanice. - spermatide i ootide; 3) stvaranje sperme (ili sperme) i jajašca; u ovom slučaju, jajašca su presvučena brojnim germinativnim membranama, a spermiji dobivaju flagele koje osiguravaju njihovu pokretljivost. Kod ženki mnogih životinjskih vrsta, mejoza i formiranje jajne stanice završavaju nakon što spermij prodre u citoplazmu jajne stanice, ali prije spajanja jezgre spermija i jajne stanice.

Kod biljaka, gametogeneza odvaja se od mejoze i počinje u haploidnim stanicama – u sporama (kod viših biljaka – mikrospore i megaspore). Spolni naraštaj biljke razvija se iz spora - haploidnog gametofita. , u genitalnim organima od kojih – gametangiji (muški – anteridija, ženski – arhegoniji) G nastaje putem mitoza golosjemenjače i kritosjemenjače, u kojem se spermatogeneza odvija izravno u klijajućoj mikrospori - stanici peluda. Kod svih nižih i viših spornih biljaka, klijanje u anteridiju je ponovljena dioba stanica, što rezultira stvaranjem velikog broja malih pokretnih spermija. G. u arhegoniji - stvaranje jednog, dva ili više jaja. Kod golosjemenjača i kritosjemenjača muško razmnožavanje sastoji se od diobe (mitozom) jezgre peludne stanice na generativnu i vegetativnu i daljnje diobe (također mitozom) generativne jezgre na dvije sjemene stanice. Ova se dioba događa u cjevčici za klijanje peluda. Žensko klijanje u angiospermi je odvajanje jedne jajne stanice mitozom unutar embrionske vrećice s 8 jezgri. Glavna razlika između ginekologije kod životinja i biljaka: kod životinja kombinira transformaciju stanica iz diploidnih u haploidne i stvaranje haploidnih gameta; kod biljaka se klijanje svodi na stvaranje gameta iz haploidnih stanica.

Spolno razmnožavanje sjemenskih biljaka- razmnožavanje sjemenom normalnog (ne apomiktnog) podrijetla. Nastale nove jedinke imaju genotipove različite od roditeljskih organizama.

Biljke doživljavaju redovitu izmjenu nuklearnih faza (haploidne i diploidne). Cvjetnice, najčešće na Zemlji, zaslužuju posebnu pozornost. U životnom ciklusu viših biljaka dolazi do izmjene dviju generacija: gametofita i sporofita. Gametofit - mala biljka spolnog naraštaja na kojoj se formiraju rasplodni organi koji proizvode spolne stanice. Na njemu se razvijaju i ženske i muške spolne stanice. U sjemenskim biljkama gametofiti su praktički izgubili sposobnost samostalnog postojanja. Pretežna generacija je sporofit (većina stanica je diploidna), obično velika lisnata biljka koja postoji prilično dugo. Sporofit nastaje nakon spajanja muških i ženskih haploidnih gameta.

Cvijet je glavni reproduktivni organ cvjetnica angiospermi. Cvijet se može smatrati i sporofitom, organom nespolnog razmnožavanja (budući da stvara mikrospore i megaspore), i gametofitom, organom spolnog razmnožavanja (budući da se muške spolne stanice, spermiji, razvijaju iz mikrospora, a ženske spolne stanice, jajašca, iz megaspore).

Razvoj peludnih zrnaca odvija se u peludnim gnijezdima - mikrosporangije prašnici - u dva stupnja.

Prvi stadij – mikrosporogeneza sporogeno tkivo se dijeli mitozom, stvarajući stanice mikrospore - mikrosporociti (2n). Mikrosporociti se dijele mejozom, stvarajući mikrospore (n). Svaka matična stanica proizvodi četiri mikrospore (tetrada mikrospora).

Druga faza – mikrogametogeneza – razvoj mikrogametofita. Svaka mikrospora (n) dijeli se mitozom, stvarajući mikrogametofit- muški gametofit, odn peludno zrno. Prvo se provodi proces aseksualne reprodukcije sporofita, za koji se koriste male spore. Tada unutar peludnog vreća iz klijajuće (dijeleće se) spore nastaje mikroskopski muški gametofit koji je već nova spolna generacija.

Razvoj embrionalne vrećice odvija se u ovulu (megasporangiju) u dva stadija. Prva faza je megasporogeneza-razvoj megaspora. Sporogene stanice (2n) dijele se mitozom, tvoreći megaspore stanice - megasporociti (2n). Megasporociti se dijele mejozom, stvarajući megaspore (n). Svaka matična stanica proizvodi četiri megaspore. U megagametofitu se razvija samo jedna od mikrospora (obično donja), a ostale degeneriraju. Druga faza je metagametogeneza – razvoj megagametofita (embrionske vrećice). Preostali od četiri megaspora (n) sekvencijalno se dijeli u tri mitoze bez citokineze (dijele se samo jezgre). Na polovima embrionalne vrećice formiraju se četiri jezgre - embrionska vrećica s osam jezgri.

Dvije jezgre s polova kreću se prema središtu i stapaju se, tvoreći središnje (sekundarne) jezgre (2n). Jezgre preostale na polovima pretvaraju se u stanice: antipodi (n), jaje(n), sinergidi (n). Nastaje megagametofit (embrionska vrećica).

Potrebno je obratiti pozornost na činjenicu da se kod viših biljaka (za razliku od životinja) proces stvaranja zametnih stanica odvija mitozom. Sve višestanične životinje i ljudi u tu svrhu koriste mejozu. Muški gametofit kod cvjetnica sastoji se od 3 stanice, pri čemu jedan spermij oplođuje jajnu stanicu embrijske vrećice, a drugi središnju jajnu stanicu. Događa se " dvostruka gnojidba».

Rezultat spolnog razmnožavanja gametofita biljke cvjetnice je stvaranje diploidne zigote i velike triploidne stanice. Njihova dioba mitozom u konačnici dovodi do stvaranja embrija i endosperma sjemenke (rezerve hranjivih tvari). Sjeme je važna faza u razvoju nove generacije sporofita.

Ukralješnjaciženske spolne stanice nastaju u spolnim žlijezdama - jajnicima, a muške - u testisima. Upravo u spolnim žlijezdama nastaju haploidne gamete iz izvornih diploidnih stanica.

Stvaranje zrele sperme u tijelu sisavci počinje s početkom puberteta, a jaja - u prenatalnom razdoblju razvoja ženskog tijela.

U razvoju zametnih stanica postoji nekoliko faza. Prva faza razvoja zametnih stanica naziva se reprodukcija. Ovu fazu karakterizira dioba diploidnih stanica putem mitoze. U tom slučaju iz svake matične stanice nastaju dvije diploidne stanice kćeri. Zbog mitoze povećava se broj stanica.

Zatim dolazi faza rasta. Tijekom tog razdoblja povećava se veličina stanica. Stanice su u stanju interfaze. Sintetiziraju proteine, ugljikohidrate, lipide, ATP i dvostruke kromosome.

Tijekom faze sazrijevanja stanice se dijele mejozom. Broj kromosoma se prepolovi, a od svake diploidne stanice nastaju četiri tisućite haploidne stanice kćeri.

U muškaraca su sve stanice nastale kao rezultat mejoze identične i cjelovite. Kod žena samo jedna stanica - jaje - akumulira veliku zalihu hranjivih tvari potrebnih za razvoj budućeg embrija; preostale tri male stanice naknadno umiru.

Razvoj spolnih stanica završava razdobljem formiranja, tijekom kojeg nastaju gamete - spermiji i jajašca.

Formiranje zametnih stanica kod angiospermi odvija se na jedinstven način. Gamete se proizvode u prašnicima i tučkovima. Prašnici sadrže mnogo diploidnih stanica, od kojih se svaka dijeli mejozom. Kao rezultat toga, iz svake diploidne stanice nastaju četiri haploidne stanice, koje se tu ne završavaju. Haploidna jezgra svakog peludnog zrna se mitozom dijeli na dvije haploidne stanice – generativnu i vegetativnu. Generativna stanica se ponovno dijeli mitozom, što rezultira u dva haploidna spermija. Spermiji su muške gamete. Nepomični su jer nemaju bičeve i dopremaju se do jajne stanice kroz peludnu cijev.

Dakle, zrelo peludno zrno sadrži tri stanice: vegetativnu ili stanicu peludnih cjevčica i dva sjemena.

U jajniku se nalazi jajna stanica u kojoj se stvara ženska spolna stanica. U jajnoj stanici kao rezultat mejoze iz jedne diploidne stanice nastaju četiri haploidne stanice. Tri stanice umiru, a preostala se mitozom dijeli tri puta. Ovo proizvodi osam haploidnih stanica koje tvore embrionsku vrećicu. Jedna od njih pretvara se u jaje, dvije stanice se spajaju i tvore diploidnu stanicu - sekundarnu jezgru embrionalne vrećice. Preostalih pet stanica igra potpornu ulogu, tvoreći stijenku embrionalne vrećice.

Kod ljudi zrela spolna stanica (gameta) je spermij kod muškarca, jajna stanica (jaje) kod žene. Prije nego što se spolne stanice spoje u zigotu, te se spolne stanice moraju formirati, sazrijeti i zatim se sastati. Ljudske zametne stanice slične su strukture spolnim stanicama većine životinja. Temeljna razlika između spolnih stanica i ostalih stanica u tijelu, koje se nazivaju somatske stanice, je u tome što spolna stanica sadrži samo polovicu broja kromosoma od somatske stanice. U ljudskim spolnim stanicama ima ih 23. Tijekom procesa oplodnje svaka spolna stanica donosi svoja 23 kromosoma u zigotu, pa tako zigota ima 46 kromosoma, tj. njihov dvostruki skup, kao što je svojstveno svim ljudskim somatskim stanicama. Iako su po svojim glavnim strukturnim karakteristikama slični somatskim stanicama, spermij i jajašce su u isto vrijeme visoko specijalizirani za svoju ulogu u reprodukciji. Spermij je mala i vrlo pokretna stanica. Jajašce je, naprotiv, nepomično i puno veće (skoro 100.000 puta) od spermija. Najveći dio njegovog volumena čini citoplazma koja sadrži rezerve hranjivih tvari potrebnih embriju u početnom razdoblju razvoja. Za oplodnju jajna stanica i spermij moraju dostići zrelost. Štoviše, jajna stanica mora biti oplođena unutar 12 sati nakon izlaska iz jajnika, inače umire. Ljudska sperma živi duže, oko jedan dan. Brzo se krećući uz pomoć repa u obliku biča, spermatozoidi dospijevaju u kanal povezan s maternicom - jajovod, u koji jajna stanica ulazi iz jajnika. To obično traje manje od sat vremena nakon kopulacije. Vjeruje se da se oplodnja događa u gornjoj trećini jajovoda. Unatoč činjenici da ejakulat normalno sadrži milijune spermija, samo jedan prodire u jajašce, aktivirajući lanac procesa koji vode do razvoja embrija. Budući da cijeli spermij prodire u jajnu stanicu, čovjek potomku, osim jezgrinog materijala, donosi i određenu količinu citoplazmatskog materijala, uključujući centrosom - malu strukturu neophodnu za staničnu diobu zigote. Sperma također određuje spol potomka. Kulminacijom oplodnje smatra se trenutak spajanja jezgre spermija s jezgrom jajne stanice.

Oplodnji kod kritosjemenjača prethodi mikro- i megasporogeneza, kao i oprašivanje.

Mikrosporogeneza se odvija u prašnicima prašnika. U ovom slučaju, diploidne stanice obrazovnog tkiva prašnika kao rezultat mejoze pretvaraju se u 4 haploidne mikrospore. Nakon nekog vremena mikrospora započinje mitotičku diobu i pretvara se u muški gametofit - pelud. Peludno zrno je izvana prekriveno dvije membrane: egzina i intina.

Exine– gornja ljuska je deblja i zasićena sporoleninom, tvari sličnoj masti. To omogućuje peludi da izdrži značajne temperaturne i kemijske utjecaje. Egzina sadrži klicine pore koje su do oprašivanja zatvorene "čepovima".

Intina sadrži celulozu i elastična je. Peludno zrno sadrži dvije stanice: vegetativnu i generativnu.

Megasporogeneza se odvija u ovulu. Kao rezultat mejoze iz matične stanice nucelusa nastaju 4 megaspore od kojih kao rezultat ostaje samo jedna. Ova megaspora snažno raste i potiskuje nucelusna tkiva prema integumentima, tvoreći embrionsku vrećicu. Jezgra embrionalne vrećice se mitozom dijeli 3 puta. Nakon prve diobe, dvije jezgre kćeri pomiču se na različite polove: halazal i mikropilar (nalaze se bliže peludnoj cijevi), i tu se dva puta dijele. Dakle, na svakom polu postoje četiri jezgre. Tri jezgre na svakom polu izolirane su u zasebne stanice, a preostale dvije pomiču se u središte i spajaju, tvoreći sekundarnu diploidnu jezgru. Na polu mikropilara nalaze se dva sinergida i jedna veća stanica – jaje. Antipodi se nalaze na halazalnom polu. Dakle, vrećica zrelog embrija sadrži 8 stanica

Oprašivanje uključuje prijenos peluda s prašnika na tučak.

Gnojidba. Peludna zrnca koja nekako padnu na tučak klijaju. Klijanje polena počinje bubrenjem zrna i stvaranjem polenove cjevčice iz vegetativne stanice. Peludna cijev probija ljusku na njenom tanjem mjestu – tzv otvor Vrh polenove cijevi izlučuje posebne tvari koje omekšavaju tkiva stigme i stila. Kako polenova cijev raste, postaje jezgra vegetativne stanice i generativne stanice, koja se dijeli i stvara dva spermija. Kroz mikropilu jajne stanice peludna cijev prodire u embrionalnu vrećicu, gdje pukne i njen sadržaj se izlije unutra.

Jedan od spermija spaja se s jajetom i formira zigotu, koji potom daje embrij sjemena. Drugi se spermij spaja sa središnjom jezgrom, što rezultira stvaranjem triploidne jezgre, koji se zatim razvija u triploidni endosperm.

Dakle, endosperm u angiospermi je triploidan i sekundaran, jer nastala nakon oplodnje.

Cijeli ovaj proces naziva se dvostruka oplodnja. Prvi ga je opisao ruski znanstvenik S. G. Navashin. (1898).

Pogledajte životne cikluse biljaka na slikama 97-99. Prisjetite se iz udžbenika za 6. razred kako se ove biljke razmnožavaju. Što je bit dvostruke oplodnje kod angiospermi (cvjetnica)?

Kod biljaka nastanak spolnih stanica i individualni razvoj odvijaju se drugačije nego kod životinja. U biljnom carstvu postoji izmjena u životnom ciklusu spolnih i nespolnih generacija. Osim toga, u biljkama se mejoza ne događa tijekom stvaranja zametnih stanica, već tijekom sazrijevanja spora.

Smjena generacija u biljkama. Sporofit (od grčkog spore - sjeme i phyton - biljka) je nespolna generacija biljaka s dvostrukim nizom kromosoma. Spore nastaju na sporofitu tijekom mejoze. Iz spora se razvija gametofit (od grč. gamete - supružnik i phyton - biljka) - spolna generacija s jednim sklopom. U mitozi stvara gamete. Nakon oplodnje, zigota ponovno formira sporofit. Zatim se postupak ponavlja. Ovisno o vrsti biljke, odrasli organizam može biti gametofit ili sporofit (slika 96).

Riža. 96. Izmjena nespolnih (sporofit) i spolnih (gametofita) naraštaja u životnom ciklusu biljaka

Kod zelenih algi životnim ciklusom dominira spolna generacija – gametofit (slika 97). Razmnožava se nespolno i spolno. U određenom razdoblju na gametofitu se razvijaju gamete različite ili iste veličine. Nakon spajanja spolnih stanica nastaje zigota iz koje kao rezultat mejoze nastaju spore. Iz njih nastaju novi gametofiti. U životnom ciklusu zelenih algi, sporofit je predstavljen samo jednom stanicom - zigotom.

Riža. 97. Životni ciklus zelene alge (ulotrix)

Kod mahovina također u ciklusu prevladava gametofit (slika 98). Razvija se kada spora klija. Ovo je lisnata biljka, na čijim se izdancima formiraju muški i ženski reproduktivni organi. Sporofit - tanka stabljika s čahurom - razvija se na gametofitu i nije sposoban za samostalan život.

Riža. 98. Životni ciklus kukavičjeg lana zelene mahovine

U sporangijima spore nastaju kao rezultat mejoze. Nakon sazrijevanja, spore se izlijevaju i klijaju u vlažnom okruženju, stvarajući razgranatu nit (predizrast). Na njemu se iz pupova razvijaju gametofiti.

Kod paprati, mahovina i preslica, naprotiv, u životnom ciklusu prevladava sporofit (slika 99). Na njoj se stvaraju spore u posebnim organima - sporangijima kao rezultat mejoze. Nakon sazrijevanja, spore se izlijevaju i klijaju. Kada dođe do klijanja iz spore, razvija se spolna generacija - gametofit, koji je mali izdanak. Tijekom procesa mitoze nastaju muške i ženske gamete.

Riža. 99. Životni ciklus muške štitaste paprati

U prisutnosti vode dolazi do oplodnje i formiranja zigote. Iz njega se razvija zametak, a zatim mlada biljka - sporofit.

Razmnožavanje i razvoj sjemenskih biljaka. Kod sjemenskih biljaka reprodukcija se odvija sjemenkama. U životnom ciklusu dominira sporofit, a gametofit je jako smanjen u veličini (reduciran), razvija se na sporofitu i zastupljen je sa samo nekoliko stanica. Razmotrimo razvoj sjemenskih biljaka na primjeru životnog ciklusa kritosjemenjača ili cvjetnica.

Riža. 100. Konus - organ obiteljske reprodukcije golosjemenjača

Odrasla biljka je sporofit i ima dvostruki set kromosoma. Iz sjemena se razvija sporofit. Rasplodni organ je cvijet (slika 101). Cvijet razvija ženski organ, tučak, i muški organ, prašnik. U plodnici tučka kao rezultat mejoze nastaju 4 spore u plodnicama. Podjela se odvija neravnomjerno - formiraju se jedna velika spora i tri male. Tri male spore umiru, a jedna velika se razvija u ženski gametofit. Spora se mitozom dijeli tri puta i nastaje zametna vrećica s osam jezgri: 8 jezgri u kojima su raspoređene na sljedeći način. Bliže peludnom ulazu nalazi se velika jezgra - jajna stanica; u blizini se nalaze dvije manje jezgre - popratne. Na suprotnom polu vrećice nalaze se tri jezgre, au središtu dvije središnje jezgre. Sve jezgre imaju jedan set kromosoma (n). Dakle, ženski gametofit u angiospermama predstavljen je vrećicom zametka s osam jezgri.

Riža. 101. Organi reprodukcije sjemena cvjetnica: 1 - cvijet; 2 - voće

U peludnim vrećicama prašnika iz stanica sporangija kao rezultat mejoze nastaju 4 male spore. Sve se spore razvijaju i daju muške gametofite. Svaka spora se mitozom dijeli i formira vegetativnu i generativnu stanicu. Vegetativne i generativne stanice prekrivene su dvostrukom opnom – nastaje peludno zrno. Dakle, muški gametofit u angiospermama predstavljen je dvjema stanicama s ljuskom - peludnim zrnom.

Kada peludno zrno padne na žig cvijeta, vegetativna stanica počinje klijati, formirajući polenovu cjevčicu. Zahvaljujući strujanju citoplazme polenove cijevi, generativna stanica se kreće prema polenskom otvoru zametne vrećice (slika 102). Jezgra generativne stanice se dijeli mitozom i nastaju dva spermija – nepokretne muške spolne stanice. U embrionalnu vrećicu ulaze kroz polenov prolaz. Jedan spermij (n) spaja se s jajašcem (n) i formira zigotu (2n). Iz zigote se razvija sjemeni zametak. Drugi spermij (n) spaja se s dvije jezgre središnje stanice (2n), što rezultira stvaranjem endosperma sjemena, u kojem su pohranjene hranjive tvari. Jezgre stanica endosperma u angiospermi imaju trostruki set kromosoma (3n).

Riža. 102. Životni ciklus i dvostruka oplodnja u cvjetnica: 1 - spajanje spermija sa središnjom stanicom; 2 - spajanje spermija s jajetom; 3 - kora sjemena; 4 - embrij (2n); 5 - endosperm (3n)

Proces spajanja spermija s jajnom stanicom i središnjom stanicom naziva se dvostruka oplodnja. Otkrio ga je 1898. godine ruski znanstvenik Sergej Gavrilovič Navašin (sl. 103). Kao rezultat dvostruke oplodnje iz plodnice cvijeta nastaje sjeme, a iz ovojnice sjemenke sjemena. Oko sjemenke se iz plodnice ili drugih dijelova cvijeta razvijaju stijenke ploda. Kada se stijenka ploda otvori ili uništi, sjeme je izloženo. Pod određenim uvjetima ona klija i iz zametka sjemenke razvija se nova biljka, sporofit.

Riža. 103. Sergej Gavrilovič Navašin (1857. - 1930.)

Dakle, u biljkama od nižih prema višim, postoji postupno povećanje životnog vijeka sporofita. Počevši od pteridofita, životnim ciklusom dominira sporofit, a gametofit se postupno reducira na jednu ili nekoliko stanica.

Vježbe na temelju pređenog gradiva

1. Koja je osobitost individualnog razvoja biljaka u odnosu na životinje?
2. Kako biljke izmjenjuju generacije?
3. Koja generacija prevladava u životnom ciklusu algi, mahovina, paprati i sjemenskih biljaka?
4. Kako se odvija razvoj ženskih i muških gametofita u kritosjemenjačama ili cvjetnicama?
5. Zašto se oplodnja kod angiospermi ili cvjetnica naziva dvostrukom oplodnjom?
6. Kako se gametofit mijenja od nižih prema višim biljkama? Objasnite kakvu to prednost daje biljnom organizmu.