Koje biljke imaju venaciju lišća. Građa lista, vanjska i unutarnja

List je najvažniji organ biljke čija je glavna funkcija fotosinteza, odnosno sinteza organskih tvari iz anorganskih. Međutim, lišće različitih biljnih vrsta razlikuje se po vanjskoj strukturi. Po obliku lista često možete odrediti kojoj vrsti biljke pripada. Raznolikost vanjske strukture lišća uglavnom je posljedica činjenice da su biljke prilagođene različitim životnim uvjetima.

Listovi biljke razlikuju se po veličini. Najmanji listovi manji su od centimetra (uš, patka). Ogromno lišće karakteristično je za neke tropske biljke. Tako vodena biljka Victoria ima promjer lišća veći od jednog metra.

U vanjskoj građi lišća većine biljaka postojelisna plojka I peteljka. Plojka lista sadrži pretežno fotosintetsko tkivo, a peteljka služi za spajanje plojke lista sa stabljikom. Međutim, neke biljne vrste imaju listove bez peteljki. Listovi s peteljkama karakterističan za većinu drveća (javor, lipa, breza itd.). Listovi bez peteljki karakterističan za aloju, pšenicu, kukuruz itd.

Vanjskim pregledom lista, tzv vene. Bolje su vidljivi na donjoj strani lista. Vene su sastavljene od vodljivih snopova i mehaničkih vlakana. Voda i minerali kreću se provodnim tkivom iz korijena, a organske tvari kreću se u suprotnom smjeru, iz lišća. Mehaničko tkivo daje lišću snagu i krutost.

Na paralelno žilanjeŽile na plojci lista su međusobno paralelne i izgledaju kao ravne linije.

Na lučna venacija raspored žila sličan je paralelnom, ali što je dalje od središnje osi lisne plojke, žila više ima oblik luka nego ravne linije.

Paralelna i lučna venacija karakteristična je za mnoge jednosupnice. Tako mnoge žitarice (pšenica, raž) i luk imaju paralelne žile, a đurđica ima lučnu žilu.

Na mrežasta venacijaŽile na listu čine razgranatu mrežu. Ovakvo žilanje je karakteristično za mnoge dikotiledone biljke.

Postoje i druge vrste venacije lišća.

Prosti i složeni listovi

Ovisno o broju lisnih plojki na jednoj peteljci, listovi se dijele na proste i složene.

U jednostavni listovi Na jednoj peteljci (breza, jasika, hrast) razvija se samo jedna lisna plojka.

U složeni listovi nekoliko ili više listova raste iz jedne zajedničke peteljke; Štoviše, svaki takav list ima svoju malu peteljku, koja ga povezuje sa zajedničkom peteljkom. Primjeri biljaka sa složenim listovima su oskoruša, bagrem i jagoda.

Raspored listova

Stabljika biljke ima čvorove i internodije. Listovi rastu iz čvorova, a međučvorovi su dijelovi stabljike između čvorova. Raspored lišća na stabljici može varirati ovisno o vrsti biljke.

Ako su listovi raspoređeni jedan po jedan u čvorovima, a svi listovi zajedno daju izgled rasporeda kao u spirali duž stabljike, tada govorimo o sljedeći raspored listova. Ovakav raspored tipičan je za suncokret, brezu i šipak.

Na suprotni raspored listovi rastu po dva u svakom čvoru, jedan nasuprot drugome. Suprotan raspored ima javor, kopriva itd.

Ako u svakom čvoru raste više od dva lista, onda govore o vijugavi raspored listova. Tipično je, na primjer, za elodeju.

Postoji također rozeta raspored lišća kada gotovo da i nema internodija, a svi listovi rastu kao s jednog mjesta u krugu.

Struktura lisne plojke. Prikazani su palisadni (gornje, tijesno zbijene stanice) i spužvasti (donji, labavo zbijene stanice) dijelovi mezofila, smješteni između gornjeg i donjeg sloja epiderme

Obično se plahta sastoji od sljedećih tkanina:

  • Epidermis- sloj stanica koji štiti od štetnih utjecaja okoline i prekomjernog isparavanja vode. Često je na vrhu pokožice list prekriven zaštitnim slojem voštanog podrijetla (kutikula).
  • Mezofil, ili parenhim- unutarnje tkivo koje nosi klorofil koje obavlja glavnu funkciju - fotosintezu.
  • Mreža vena, formiran provodnim snopovima koji se sastoje od posuda i sitastih cijevi, za kretanje vode, otopljenih soli, šećera i mehaničkih elemenata.
  • Stomata- posebni kompleksi stanica smješteni uglavnom na donjoj površini lišća; preko njih dolazi do isparavanja vode i izmjene plinova.

Epidermis

Biljke u umjerenim i sjevernim geografskim širinama, kao iu sezonski suhim klimatskim zonama, mogu se listopadne, odnosno njihovo lišće pada ili umire s dolaskom nepovoljne sezone. Ovaj mehanizam se zove ispuštanje ili otpadanje. Umjesto otpalog lista, na grani se formira ožiljak - lisnati trag. U jesen lišće može postati žuto, narančasto ili crveno, jer sa smanjenjem sunčeve svjetlosti biljka smanjuje proizvodnju zelenog klorofila, a list postaje obojen dodatnim pigmentima kao što su karotenoidi i antocijanini.

Vene

Lisne žile su žilno tkivo i nalaze se u spužvastom sloju mezofila. Prema uzorku grananja, vene u pravilu ponavljaju strukturu grananja biljke. Žile se sastoje od ksilema - tkiva koje služi za provođenje vode i u njoj otopljenih minerala i floema - tkiva koje služi za provođenje organskih tvari koje sintetizira lišće. Tipično ksilem leži na vrhu floema. Zajedno čine glavno tkivo tzv lisna jezgra.

Morfologija lista

Iglice kanadske smreke ( Picea glauca)

Glavne vrste lišća

  • Dodatak u obliku lista kod određenih biljnih vrsta, poput paprati.
  • Lišće crnogoričnog drveća igličastog ili šilastog oblika (iglice).
  • Lišće kritosjemenjača (cvjetnice): Standardni oblik uključuje stipulu, peteljku i plojku lista.
  • Lycopods ( Lycopodiophyta) imaju mikrofilne listove.
  • Listovi omotača (vrsta koja se nalazi u većini biljaka)

Položaj na stabljici

Kako stabljika raste, listovi se na njoj raspoređuju određenim redoslijedom, što osigurava optimalan pristup svjetlosti. Listovi se pojavljuju na stabljici u spirali, u smjeru kazaljke na satu i suprotno od njega, pod određenim kutom divergencije. Točan Fibonaccijev niz promatra se u kutu divergencije: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Ovaj niz je ograničen na punu rotaciju od 360°, 360° x 34/89 = 137.52 ili 137° 30" - kut poznat u matematici kao zlatni kut. U nizu, broj daje broj okretaja do lista vraćaju se u prvobitni položaj. Primjer u nastavku prikazuje kutove pod kojima se listovi nalaze na stabljici:

  • Sljedeći listovi se nalaze pod kutom od 180° (ili 1/2)
  • 120° (ili 1/3): tri lista po krugu
  • 144° (ili 2/5): pet listova u dva kruga
  • 135° (ili 3/8): osam listova u tri kruga

Obično se raspored listova opisuje pomoću sljedećih pojmova:

  • Sljedeći(sekvencijalno) - listovi su raspoređeni jedan po jedan (u redu) za svaki čvor.
  • Suprotan- listovi su raspoređeni po dva u čvoru i obično poprečno u paru, odnosno svaki sljedeći čvor na stabljici zakrenut je u odnosu na prethodni pod kutom od 90°; ili u dva reda, ako nije rasklopljen, ali ima nekoliko čvorova.
  • Kovrčavi- listovi su raspoređeni po tri ili više u svakom čvoru stabljike. Za razliku od nasuprotnih listova, kod kovrčavih listova svaki sljedeći uvojak može i ne mora biti pod kutom od 90° u odnosu na prethodni, okrećući se za pola kuta između listova u uvojku. Međutim, imajte na umu da se nasuprotni listovi mogu činiti naboranim na kraju stabljike.
  • Rozeta- listovi složeni u rozetu (svežanj listova poredanih u krug iz jednog zajedničkog središta).

Stranice lista

Svaki list u morfologiji biljke ima dvije strane: abaksijalnu i adaksijalnu.

Abaksijalna strana(od lat. ab- “od” i lat. os- "os") - strana bočnog organa izdanka (list ili sporofil) biljke, okrenuta od konusa rasta (vrha) izdanka prilikom sadnje. Druga imena - dorzalnoj strani, dorzalnoj strani.

Suprotna strana se zove adaksijalni(od lat. oglas- “k” i lat. os- “os”). Druga imena - trbušna strana, trbušna strana.

U velikoj većini slučajeva, abaksijalna strana je površina lista ili sporofila okrenuta prema dnu izboja, ali povremeno se strana koja se formira abaksijalno tijekom razvoja okrene za 90° ili 180° i nalazi se paralelno s uzdužnom osi izdanka. mladica ili okrenuta prema njegovom vrhu. To je tipično, na primjer, za iglice nekih vrsta smreke.

Izrazi "abaksijalno" i "adaksijalno" korisni su jer nam omogućuju da opišemo strukture biljaka koristeći samu biljku kao referentni okvir i bez pribjegavanja dvosmislenim oznakama kao što su "gornja" ili "donja" strana. Dakle, za izbojke usmjerene okomito prema gore, aaksijalna strana bočnih organa u pravilu će biti niža, a adaksijalna strana - gornja, međutim, ako orijentacija izbojka odstupa od okomice, tada se izrazi "gornji" i "niža" strana može dovesti u zabludu.

Odvajanje lisnih ploča

Na temelju načina podjele lisnih plojki mogu se opisati dva osnovna oblika lista.

  • Jednostavan list sastoji se od jedne lisne plojke i jedne peteljke. Iako se može sastojati od nekoliko režnjeva, razmaci između tih režnjeva ne dosežu glavnu žilu lista. Jednostavan list uvijek potpuno otpadne.
  • Složeni list sastoji se od nekoliko ostavlja, koji se nalazi na zajedničkoj peteljci (tzv rachis). Listići, osim svoje lisne plojke, mogu imati i vlastitu peteljku (koja se naziva peteljka, ili sekundarna peteljka). U složenom listu, svaka oštrica pada zasebno. Budući da se svaki listić složenog lista može smatrati zasebnim listom, lociranje peteljke je vrlo važno pri identifikaciji biljke. Složeni listovi karakteristični su za neke više biljke, npr. mahunarke.
    • U zrakast(ili zrakast) listova, sve lisne plojke radijalno se odvajaju od kraja korijena, poput prstiju ruke. Nedostaje glavna lisna peteljka. Primjeri takvih listova uključuju konoplju ( kanabis) i divlji kesten ( Eskula).
    • U pernat lišće, lisne plojke nalaze se duž glavne peteljke. Zauzvrat, pernati listovi mogu biti neparno perasti, s vršnom listom (primjer - jasen, Fraxinus); I paripirnat, bez apikalne ploče (primjer - mahagonij, Swietenia).
    • U dvoperasti listovi su dva puta podijeljeni: lopatice se nalaze duž sekundarnih peteljki, koje su pak pričvršćene na glavnu peteljku (primjer - albizia, Albizzia).
    • U trolisni lišće ima samo tri oštrice (primjer: djetelina, Trifolija; grah, Laburnum)
    • Zarezivanje prstima listovi nalikuju perastim, ali njihove ploče nisu potpuno odvojene (na primjer, neki planinski jasen, Sorbus).

Karakteristike peteljki

Peteljka listovi imaju peteljku – peteljku za koju su pričvršćeni. U štitnjača Peteljka lista pričvršćena je iznutra s ruba oštrice. sjedeći I preplićući se listovi nemaju peteljku. Sjedeći listovi pričvršćeni su izravno na stabljiku; kod isprepletanih listova, lisna plojka potpuno ili djelomično obavija stabljiku, tako da se čini da izdanak raste izravno iz lista (primjer - Claytonia pierced-leaved, Claytonia perfoliata). Kod nekih vrsta bagrema, npr. vrste Bagremova koa, peteljke su povećane i raširene te obavljaju funkciju lisne plojke - takve peteljke se zovu filodes. Na kraju filode, normalan list može ali ne mora postojati.

Karakteristike stipule

Sporedni listić, prisutan na lišću mnogih dikotilnih biljaka, dodatak je sa svake strane baze peteljke i nalikuje malom listu. Stipule mogu otpasti kako list raste, ostavljajući za sobom ožiljak; ili možda neće otpasti, ostajući zajedno s listom (na primjer, to se događa kod ruža i mahunarki).

Stipule mogu biti:

  • besplatno
  • srasla – srasla s bazom peteljke
  • zvonasti - u obliku zvona (primjer - rabarbara, Sluz)
  • opasujući bazu peteljke
  • interpetiolate, između peteljki dvaju nasuprotnih listova
  • interpetiolate, između peteljke i nasuprotne stabljike

Žilice

Postoje dvije podklase venacije: rubne (glavne vene dopiru do krajeva lišća) i lučne (glavne vene protežu se gotovo do krajeva rubova lista, ali skreću prije nego što dođu do njega).

Vrste ventilacije:

  • Mrežaste - lokalne vene odvajaju se od glavnih vena poput pera i granaju se u druge male vene, stvarajući tako složen sustav. Ova vrsta žilanja tipična je za dikotiledone biljke. S druge strane, retikulirana venacija se dijeli na:
    • Venacija pernatog živca - list obično ima jednu glavnu žilu i mnogo manjih, koje se granaju od glavne i idu paralelno jedna s drugom. Primjer - stablo jabuke ( Malus).
    • Radijalno - list ima tri glavne vene koje izlaze iz baze. Primjer je redroot ili ceanothus ( Ceanothus).
    • Palmate - nekoliko glavnih žila radijalno se odvaja blizu baze peteljke. Primjer - javor ( Acer).
  • Paralelno - žile idu paralelno duž cijelog lista, od baze do vrha. Tipično za monokote kao što su trave ( Poaceae).
  • Dihotomni - nema dominantnih žila, žile su podijeljene na dva dijela. Nalazi se u ginku ( Ginkgo) i neke paprati.

Terminologija radnog lista

Terminologija opisa lista

Listovi različitih oblika. U smjeru kazaljke na satu od desnog kuta: trostruko režnjevito, ovalno s fino nazubljenim rubom, u obliku štita s dlanastim žilicama, šiljasto neparnoperasto (u sredini), perasto rasječeno, režnjevasto, ovalno s cijelim rubom

Oblik lista

  • Igla: tanka i oštra
  • Šiljati: klinastog oblika s dugim vrhom
  • Dvoperasti: svaki je list perasti
  • Srcolik: srcolik, list je pričvršćen za stabljiku u području udubine
  • Klinastog oblika: list je trokutast, list je na vrhu pričvršćen za stabljiku
  • Deltoid: trokutasti list, pričvršćen za stabljiku na bazi trokuta
  • Dlanasti: list razdijeljen na prstaste režnjeve
  • Ovalno: ovalni list s kratkim vrhom
  • Polumjesec: u obliku srpa
  • Lepezasti: polukružni ili lepezasti
  • U obliku strijele: list u obliku vrha strijele, s raširenim oštricama na dnu
  • Kopljast: dugačak list, širok u sredini
  • Linearno: list je dug i vrlo uzak
  • Oštrica: s više oštrica
  • Prtljast: list u obliku srca pričvršćen za stabljiku na izbočenom kraju
  • Oblancetast: gornji dio je širi od donjeg
  • Obrnuto jajolik: u obliku suze, list je na izbočenom kraju pričvršćen za stabljiku
  • Okrugli: okrugli oblik
  • Ovalan: list je ovalan, jajast, sa šiljastim krajem pri dnu.
  • Dlanac: podijeljen na mnogo režnjeva
  • Štitnjača: list zaobljen, stabljika pričvršćena odozdo
  • Perasti: dva reda listova
    • Imparinate: perasti list s vršnim listom
    • Piripnat: perasti list bez vršnog lista
  • Perasto raščlanjen: list je raščlanjen, ali ne do sredine
  • Reniformni: bubrežasti list
  • Dijamant: list u obliku dijamanta
  • Lopatica: lopatasti list
  • Kopljast: oštar, s bodljama
  • Subulate: u obliku šila
  • Trolist: list razdijeljen na tri listića
  • Troperasti: svaki je listić podijeljen na tri
  • Jednokrilni: s jednim listom

Rub lista

Rub lista često je karakteristika biljnog roda i pomaže u prepoznavanju vrste:

  • Puni rub - s glatkim rubom, bez zuba
  • Ciliated - s rubovima oko rubova
  • Nazubljen - sa zubima, poput kestena. Korak zuba može biti veliki ili mali
    • Zaobljeno - s valovitim zubima, poput bukve.
    • Fino nazubljeni - s malim zubima
  • Lobed - hrapav, s urezima koji ne dosežu sredinu, poput mnogih hrastova
  • Nazubljeni - s asimetričnim zupcima usmjerenim prema naprijed prema vrhu lista, kao

Oblik lisne plojke može biti iznenađujuće raznolik i bizaran, dok je važna sustavna značajka i određena je omjerom duljine i širine lopatice. Listne plojke su zaobljena(jasika), ovalan(ljeska), duguljast, lancetast(vrba), linearni(raž), igličast, jajolik(trputac), obrnuto jajolik(brijest) itd. (slika 37).

Pri morfološkom opisu lista pozornost se obraća na oblik vrha i baze lisne plojke. Vrh lista je tup, oštar, šiljat itd. (slika 38). Osnova može biti okrugao, klinast, srcolik, strelast, kopljast itd. (vidi sliku 38).

Lišće se također razlikuje po prirodi ruba oštrice. Rubovi su rijetko ravni; takvi se listovi nazivaju cijeli. Ako rub lima ima ureze koji se protežu ne dublje od 1/4 širine poluploče, lim se naziva punim, a njegov rub se naziva rezanim. Prema obliku reznica razlikuju se nazubljen, valovit, nazubljen, nazubljen, zarezan rubovi lisnih plojki (vidi sliku 38).

Listovi čiji su rubovi dublje zarezani od 1 / 4 poluploče se zovu raskomadani. Ovisno o dubini rezova postoje lopatica, odvojena I secirao lišće (slika 39).

Prosti i složeni listovi. Jednostavan list ima jednu lisnu plojku i potpuno otpadne kada lišće opadne. Naziva se list koji se sastoji od više lisnih ploški od kojih svaka ima svoju peteljku kompleks. U pravilu, lisne plojke takvog lista otpadaju neovisno jedna o drugoj. Osovina na kojoj sjede lopatice složenog lista naziva se rachis(od grčkog rhachis - kičmeni greben). Oblik složenog lista vrlo je raznolik. Ovisno o položaju lisnih ploški na rahisu, postoje trostruki, dlanasti I perasto lišće (vidi sliku 39). Perasto složeni listovi s neparnom gornjom oštricom nazivaju se neparno perasti, i s parnim brojem listova - paripirnat.

Ponekad se na jednoj biljci mogu naći listovi različitog oblika (slika 40). Ova pojava se zove heterofilija(raznolikost lišća). Na primjer, lišće smokve koje se nalazi više na stablu ima više režnjeva, što dopušta sunčevoj svjetlosti da prodre u donji dio krošnje.

Veličina lista i životni vijek. Veličine listova su najčešće u rasponu od 3-10 cm, ali postoje biljke s puno većim ili manjim listovima. Najveće lišće nalaze se na nekim tropskim biljkama, na primjer, na palmi rafije dosežu duljinu od 20 m. Listovi lopoča Victoria regia koji raste u Amazoni dostižu goleme veličine (slika 41). S promjerom od oko 2 m, sposobni su držati na površini težine do 40 kg. Banane, kukuruz i svinjska trava imaju vrlo velike listove. S druge strane, mnoge zeljaste biljke imaju vrlo male listove, ponekad ih je čak i teško razaznati golim okom. Sitne listove nalazimo i na višegodišnjim biljkama, na primjer, listovi zimzelenog grma vrijeska veliki su samo nekoliko milimetara.

Životni vijek jednog lista varira od nekoliko mjeseci (kod listopadnih biljaka) do nekoliko godina (zimzelene). Među lišćem postoje i dugovječni rekorderi. Velvichia je nevjerojatna, vrsta patuljastog stabla, ima samo dva kožasta lista poput remena koja rastu tijekom cijelog života biljke, postupno odumirući na vrhu i rastući pri dnu (slika 42). Valja napomenuti da Welwitschia živi nekoliko stoljeća, a starost nekih primjeraka doseže 2000 godina ili više.

Raspored listova Listovi su na stabljici raspoređeni određenim redoslijedom. Ovaj uzorak, tzv raspored listova, je prvi put opisan u prvoj polovici 19. stoljeća. Postoje tri glavna tipa rasporeda lišća: naizmjenično, nasuprotno i kovrčasto (slika 43).

Obični (spiralni) mjesto je najčešće. U ovom slučaju, listovi se odmiču od svakog čvora jedan po jedan, tvoreći spiralu oko stabljike (stablo jabuke).

Suprotan raspored karakterizira prisutnost dva lista u svakom čvoru, jedan nasuprot drugom (jorgovan, karanfil).

Na naboran raspored na jednom čvoru postavljeno je nekoliko neovisnih listova odjednom (ljiljan, gavranovo oko)

Tipično, listovi su raspoređeni na biljci tako da minimalno zasjenjuju jedni druge. , tvoreći tzv list mozaika. To se postiže različitim veličinama lisnih plojki i peteljki (javor).

Modifikacije listova. Tijekom evolucije kod mnogih biljaka, uz prave listove, nastale su i njihove različite modifikacije (slika 44).

Trnje. Najčešća modifikacija lišća su bodlje. Žutika ima oštre 3-7-dijelne bodlje - to su bivši listovi u kojima se ne razvija mezofil, a bodlje bijelog bagrema formiraju se iz stipula. Bodlje kaktusa također su podrijetlom iz lišća. Bodlje imaju zaštitnu ulogu, štiteći biljke od jela od strane životinja i smanjuju isparavanje smanjenjem površine lišća.

Brkovi. Transformacija lišća u vitice tipična je za biljke iz obitelji mahunarki. Kod mnogih vrsta graška, grahorice i porculana, vitice se formiraju iz središnje žile gornjeg lista (jednostavne vitice) ili nekoliko listova (razgranate vitice). U stipuli je cijeli list pretvoren u viticu, a funkcije lista obavljaju veliki stipuli. Vitice se također mogu formirati iz stipula ili iz lisnih peteljki.

Vage. Kod mnogih biljaka listovi se mijenjaju u ljuske. Debele sočne ljuske lukovice čuvaju hranjive tvari. Ljuske koje pokrivaju pupoljke imaju zaštitnu funkciju, a lišće-ljuske saksaula pomažu smanjiti transpiraciju.

Lišće kukcoždernih (mesoždernih) biljaka. Poznato je oko 450 vrsta uglavnom tropskih biljaka čije se lišće pretvorilo u posebne naprave za hvatanje. Kada u tlu nedostaje dušika i minerala, kukci su dobra dodatna hrana za ove nevjerojatne biljke.

Phyllodes. U biljkama sušnih područja, na primjer australske akacije, lisne plojke se smanjuju tijekom razvoja, a lisne peteljke pretvaraju se u filode - spljoštene plojke. Phyllodes su glavni organ fotosinteze u takvim biljkama.

Dijelovi cvijeta. Govoreći o metamorfozama listova, ne treba zaboraviti da su glavni dijelovi cvijeta - reproduktivnog organa biljke - također modificirani listovi. Ali o ovome ćemo kasnije.

Struktura lisne plojke. Prikazani su palisadni (gornje, tijesno zbijene stanice) i spužvasti (donji, labavo zbijene stanice) dijelovi mezofila, smješteni između gornjeg i donjeg sloja epiderme

Obično se plahta sastoji od sljedećih tkanina:

  • Epidermis- sloj stanica koji štiti od štetnih utjecaja okoline i prekomjernog isparavanja vode. Često je na vrhu pokožice list prekriven zaštitnim slojem voštanog podrijetla (kutikula).
  • Mezofil, ili parenhim- unutarnje tkivo koje nosi klorofil koje obavlja glavnu funkciju - fotosintezu.
  • Mreža vena, formiran provodnim snopovima koji se sastoje od posuda i sitastih cijevi, za kretanje vode, otopljenih soli, šećera i mehaničkih elemenata.
  • Stomata- posebni kompleksi stanica smješteni uglavnom na donjoj površini lišća; preko njih dolazi do isparavanja vode i izmjene plinova.

Epidermis

Biljke u umjerenim i sjevernim geografskim širinama, kao iu sezonski suhim klimatskim zonama, mogu se listopadne, odnosno njihovo lišće pada ili umire s dolaskom nepovoljne sezone. Ovaj mehanizam se zove ispuštanje ili otpadanje. Umjesto otpalog lista, na grani se formira ožiljak - lisnati trag. U jesen lišće može postati žuto, narančasto ili crveno, jer sa smanjenjem sunčeve svjetlosti biljka smanjuje proizvodnju zelenog klorofila, a list postaje obojen dodatnim pigmentima kao što su karotenoidi i antocijanini.

Vene

Lisne žile su žilno tkivo i nalaze se u spužvastom sloju mezofila. Prema uzorku grananja, vene u pravilu ponavljaju strukturu grananja biljke. Žile se sastoje od ksilema - tkiva koje služi za provođenje vode i u njoj otopljenih minerala i floema - tkiva koje služi za provođenje organskih tvari koje sintetizira lišće. Tipično ksilem leži na vrhu floema. Zajedno čine glavno tkivo tzv lisna jezgra.

Morfologija lista

Iglice kanadske smreke ( Picea glauca)

Glavne vrste lišća

  • Dodatak u obliku lista kod određenih biljnih vrsta, poput paprati.
  • Lišće crnogoričnog drveća igličastog ili šilastog oblika (iglice).
  • Lišće kritosjemenjača (cvjetnice): Standardni oblik uključuje stipulu, peteljku i plojku lista.
  • Lycopods ( Lycopodiophyta) imaju mikrofilne listove.
  • Listovi omotača (vrsta koja se nalazi u većini biljaka)

Položaj na stabljici

Kako stabljika raste, listovi se na njoj raspoređuju određenim redoslijedom, što osigurava optimalan pristup svjetlosti. Listovi se pojavljuju na stabljici u spirali, u smjeru kazaljke na satu i suprotno od njega, pod određenim kutom divergencije. Točan Fibonaccijev niz promatra se u kutu divergencije: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Ovaj niz je ograničen na punu rotaciju od 360°, 360° x 34/89 = 137.52 ili 137° 30" - kut poznat u matematici kao zlatni kut. U nizu, broj daje broj okretaja do lista vraćaju se u prvobitni položaj. Primjer u nastavku prikazuje kutove pod kojima se listovi nalaze na stabljici:

  • Sljedeći listovi se nalaze pod kutom od 180° (ili 1/2)
  • 120° (ili 1/3): tri lista po krugu
  • 144° (ili 2/5): pet listova u dva kruga
  • 135° (ili 3/8): osam listova u tri kruga

Obično se raspored listova opisuje pomoću sljedećih pojmova:

  • Sljedeći(sekvencijalno) - listovi su raspoređeni jedan po jedan (u redu) za svaki čvor.
  • Suprotan- listovi su raspoređeni po dva u čvoru i obično poprečno u paru, odnosno svaki sljedeći čvor na stabljici zakrenut je u odnosu na prethodni pod kutom od 90°; ili u dva reda, ako nije rasklopljen, ali ima nekoliko čvorova.
  • Kovrčavi- listovi su raspoređeni po tri ili više u svakom čvoru stabljike. Za razliku od nasuprotnih listova, kod kovrčavih listova svaki sljedeći uvojak može i ne mora biti pod kutom od 90° u odnosu na prethodni, okrećući se za pola kuta između listova u uvojku. Međutim, imajte na umu da se nasuprotni listovi mogu činiti naboranim na kraju stabljike.
  • Rozeta- listovi složeni u rozetu (svežanj listova poredanih u krug iz jednog zajedničkog središta).

Stranice lista

Svaki list u morfologiji biljke ima dvije strane: abaksijalnu i adaksijalnu.

Abaksijalna strana(od lat. ab- “od” i lat. os- "os") - strana bočnog organa izdanka (list ili sporofil) biljke, okrenuta od konusa rasta (vrha) izdanka prilikom sadnje. Druga imena - dorzalnoj strani, dorzalnoj strani.

Suprotna strana se zove adaksijalni(od lat. oglas- “k” i lat. os- “os”). Druga imena - trbušna strana, trbušna strana.

U velikoj većini slučajeva, abaksijalna strana je površina lista ili sporofila okrenuta prema dnu izboja, ali povremeno se strana koja se formira abaksijalno tijekom razvoja okrene za 90° ili 180° i nalazi se paralelno s uzdužnom osi izdanka. mladica ili okrenuta prema njegovom vrhu. To je tipično, na primjer, za iglice nekih vrsta smreke.

Izrazi "abaksijalno" i "adaksijalno" korisni su jer nam omogućuju da opišemo strukture biljaka koristeći samu biljku kao referentni okvir i bez pribjegavanja dvosmislenim oznakama kao što su "gornja" ili "donja" strana. Dakle, za izbojke usmjerene okomito prema gore, aaksijalna strana bočnih organa u pravilu će biti niža, a adaksijalna strana - gornja, međutim, ako orijentacija izbojka odstupa od okomice, tada se izrazi "gornji" i "niža" strana može dovesti u zabludu.

Odvajanje lisnih ploča

Na temelju načina podjele lisnih plojki mogu se opisati dva osnovna oblika lista.

  • Jednostavan list sastoji se od jedne lisne plojke i jedne peteljke. Iako se može sastojati od nekoliko režnjeva, razmaci između tih režnjeva ne dosežu glavnu žilu lista. Jednostavan list uvijek potpuno otpadne.
  • Složeni list sastoji se od nekoliko ostavlja, koji se nalazi na zajedničkoj peteljci (tzv rachis). Listići, osim svoje lisne plojke, mogu imati i vlastitu peteljku (koja se naziva peteljka, ili sekundarna peteljka). U složenom listu, svaka oštrica pada zasebno. Budući da se svaki listić složenog lista može smatrati zasebnim listom, lociranje peteljke je vrlo važno pri identifikaciji biljke. Složeni listovi karakteristični su za neke više biljke, npr. mahunarke.
    • U zrakast(ili zrakast) listova, sve lisne plojke radijalno se odvajaju od kraja korijena, poput prstiju ruke. Nedostaje glavna lisna peteljka. Primjeri takvih listova uključuju konoplju ( kanabis) i divlji kesten ( Eskula).
    • U pernat lišće, lisne plojke nalaze se duž glavne peteljke. Zauzvrat, pernati listovi mogu biti neparno perasti, s vršnom listom (primjer - jasen, Fraxinus); I paripirnat, bez apikalne ploče (primjer - mahagonij, Swietenia).
    • U dvoperasti listovi su dva puta podijeljeni: lopatice se nalaze duž sekundarnih peteljki, koje su pak pričvršćene na glavnu peteljku (primjer - albizia, Albizzia).
    • U trolisni lišće ima samo tri oštrice (primjer: djetelina, Trifolija; grah, Laburnum)
    • Zarezivanje prstima listovi nalikuju perastim, ali njihove ploče nisu potpuno odvojene (na primjer, neki planinski jasen, Sorbus).

Karakteristike peteljki

Peteljka listovi imaju peteljku – peteljku za koju su pričvršćeni. U štitnjača Peteljka lista pričvršćena je iznutra s ruba oštrice. sjedeći I preplićući se listovi nemaju peteljku. Sjedeći listovi pričvršćeni su izravno na stabljiku; kod isprepletanih listova, lisna plojka potpuno ili djelomično obavija stabljiku, tako da se čini da izdanak raste izravno iz lista (primjer - Claytonia pierced-leaved, Claytonia perfoliata). Kod nekih vrsta bagrema, npr. vrste Bagremova koa, peteljke su povećane i raširene te obavljaju funkciju lisne plojke - takve peteljke se zovu filodes. Na kraju filode, normalan list može ali ne mora postojati.

Karakteristike stipule

Sporedni listić, prisutan na lišću mnogih dikotilnih biljaka, dodatak je sa svake strane baze peteljke i nalikuje malom listu. Stipule mogu otpasti kako list raste, ostavljajući za sobom ožiljak; ili možda neće otpasti, ostajući zajedno s listom (na primjer, to se događa kod ruža i mahunarki).

Stipule mogu biti:

  • besplatno
  • srasla – srasla s bazom peteljke
  • zvonasti - u obliku zvona (primjer - rabarbara, Sluz)
  • opasujući bazu peteljke
  • interpetiolate, između peteljki dvaju nasuprotnih listova
  • interpetiolate, između peteljke i nasuprotne stabljike

Žilice

Postoje dvije podklase venacije: rubne (glavne vene dopiru do krajeva lišća) i lučne (glavne vene protežu se gotovo do krajeva rubova lista, ali skreću prije nego što dođu do njega).

Vrste ventilacije:

  • Mrežaste - lokalne vene odvajaju se od glavnih vena poput pera i granaju se u druge male vene, stvarajući tako složen sustav. Ova vrsta žilanja tipična je za dikotiledone biljke. S druge strane, retikulirana venacija se dijeli na:
    • Venacija pernatog živca - list obično ima jednu glavnu žilu i mnogo manjih, koje se granaju od glavne i idu paralelno jedna s drugom. Primjer - stablo jabuke ( Malus).
    • Radijalno - list ima tri glavne vene koje izlaze iz baze. Primjer je redroot ili ceanothus ( Ceanothus).
    • Palmate - nekoliko glavnih žila radijalno se odvaja blizu baze peteljke. Primjer - javor ( Acer).
  • Paralelno - žile idu paralelno duž cijelog lista, od baze do vrha. Tipično za monokote kao što su trave ( Poaceae).
  • Dihotomni - nema dominantnih žila, žile su podijeljene na dva dijela. Nalazi se u ginku ( Ginkgo) i neke paprati.

Terminologija radnog lista

Terminologija opisa lista

Listovi različitih oblika. U smjeru kazaljke na satu od desnog kuta: trostruko režnjevito, ovalno s fino nazubljenim rubom, u obliku štita s dlanastim žilicama, šiljasto neparnoperasto (u sredini), perasto rasječeno, režnjevasto, ovalno s cijelim rubom

Oblik lista

  • Igla: tanka i oštra
  • Šiljati: klinastog oblika s dugim vrhom
  • Dvoperasti: svaki je list perasti
  • Srcolik: srcolik, list je pričvršćen za stabljiku u području udubine
  • Klinastog oblika: list je trokutast, list je na vrhu pričvršćen za stabljiku
  • Deltoid: trokutasti list, pričvršćen za stabljiku na bazi trokuta
  • Dlanasti: list razdijeljen na prstaste režnjeve
  • Ovalno: ovalni list s kratkim vrhom
  • Polumjesec: u obliku srpa
  • Lepezasti: polukružni ili lepezasti
  • U obliku strijele: list u obliku vrha strijele, s raširenim oštricama na dnu
  • Kopljast: dugačak list, širok u sredini
  • Linearno: list je dug i vrlo uzak
  • Oštrica: s više oštrica
  • Prtljast: list u obliku srca pričvršćen za stabljiku na izbočenom kraju
  • Oblancetast: gornji dio je širi od donjeg
  • Obrnuto jajolik: u obliku suze, list je na izbočenom kraju pričvršćen za stabljiku
  • Okrugli: okrugli oblik
  • Ovalan: list je ovalan, jajast, sa šiljastim krajem pri dnu.
  • Dlanac: podijeljen na mnogo režnjeva
  • Štitnjača: list zaobljen, stabljika pričvršćena odozdo
  • Perasti: dva reda listova
    • Imparinate: perasti list s vršnim listom
    • Piripnat: perasti list bez vršnog lista
  • Perasto raščlanjen: list je raščlanjen, ali ne do sredine
  • Reniformni: bubrežasti list
  • Dijamant: list u obliku dijamanta
  • Lopatica: lopatasti list
  • Kopljast: oštar, s bodljama
  • Subulate: u obliku šila
  • Trolist: list razdijeljen na tri listića
  • Troperasti: svaki je listić podijeljen na tri
  • Jednokrilni: s jednim listom

Rub lista

Rub lista često je karakteristika biljnog roda i pomaže u prepoznavanju vrste:

  • Puni rub - s glatkim rubom, bez zuba
  • Ciliated - s rubovima oko rubova
  • Nazubljen - sa zubima, poput kestena. Korak zuba može biti veliki ili mali
    • Okrugli zubi - s valovitim zubima, poput

Listovi mogu biti cjeloviti i nepotpuni, jednostavni ili složeni i međusobno se razlikuju po strukturi. Struktura kompletnog lista je sljedeća:

Vanjska struktura lista

Normalan cjelovit list sastoji se od lisne plojke, peteljke, kao i baze i susjednog stipula. Fotosinteza i drugi fiziološki procesi odvijaju se u plojci lista. Peteljka pričvršćuje ploču na izdanak; mjesto pričvršćivanja naziva se baza lista; upareni stipule, ponekad u obliku bodlji, su uz njega.

Neke biljke imaju nepotpune listove, u čijoj strukturi nedostaje jedan od elemenata: peteljka, stipules ili oštrica. Ponekad čak i na jednoj biljci mogu postojati listovi s peteljkom (nazivaju se petiolate) ili bez nje (tzv. "sjedeći" listovi). Kod nekih biljaka (na primjer, štitarice ili žitarice), baza raste i prekriva stabljiku.

Građa jednostavnog i složenog lista također se razlikuje. Jednostavni listovi imaju jednu peteljku na jednoj osnovi, na koju je pričvršćena jedna oštrica. Složeni listovi imaju nekoliko peteljki i lopatica, od kojih je svaka lopatica povezana s peteljkom.

Ploče jednostavnih su zajedno s peteljkom, au složenim - redom. Na slici su prikazani tipovi građe složenih listova: 1 – perasto složeni, 2 – trolistni, 3 – dlanasto složeni list.

Unutarnja građa lista

Unutarnja struktura lista ista je u biljaka raznih vrsta. Svaka lisna plojka ima sloj kože s obje strane koji se naziva epidermis.

Glavno tkivo lista, nazvano mezofil, podijeljeno je na palisadno tkivo i ispod spužvasto tkivo. Izdužene stanice palisadnog tkiva sadrže klorofil koji sudjeluje u procesu fotosinteze, a zaobljene stanice spužvastog tkiva ispunjene su zrakom. Između stanica spužvastog tkiva postoje značajni međustanični prostori.

Još jedna značajka unutarnje strukture lista je da je većina listova prožeta žilama. Vene igraju ulogu osebujnih žila kroz koje se list opskrbljuje mineralima i vodom, a oslobađa se organskih tvari nastalih tijekom fotosinteze. Osim toga, oko velikih žila formira se mehaničko tkivo koje daje čvrstoću lima.

Posebnu riječ treba reći o posebnim otvorima u pokožici lista – pučima, kroz koje se iz biljke oslobađa suvišna vlaga (proces koji se naziva transpiracija). Stomata se sastoji od dvije stanice koje zatvaraju i otvaraju stomatalnu pukotinu, uz njihovu pomoć se regulira volumen vodene pare uklonjene iz biljke. Zahvaljujući ovoj značajci unutarnje strukture lista, biljka je zaštićena od pregrijavanja i sušenja.

Podaci iz enciklopedije Erudite