Vývoj a struktura zárodečných buněk. §24

Spermatophyta (řecky sperma - semeno) je nejprosperující skupinou suchozemských rostlin. V této části se zaměříme na ty adaptace semenných rostlin, díky kterým vzkvétaly, a navíc je porovnáme s nižšími organizovanými skupinami, o kterých jsme již uvažovali.

Zdá se, že semenné rostliny se vyvinuly z vyhynulých semenných kapradin. Pokud si vzpomeneme na Selaginellu (jako jednoho ze zástupců kapradin), pak je třeba poznamenat, že má v podstatě stejný životní cyklus jako semenné rostliny; jediný rozdíl je v tom, že u Selaginella je samičí gametofyt autotrofní, zatímco u semenných rostlin autotrofii ztrácí. Zapomeňme však na Selaginellu a zkusme porovnat životní cyklus semenných rostlin a izosporózních kapradin (kapradinek obecných).

Jedna z hlavních potíží, kterým rostliny čelí na souši, souvisí se zranitelností generace gametofytů. Takže například u kapradin je gametofyt jemný růst, který tvoří samčí gamety (spermatozoa), které potřebují vodu, aby se dostaly k vajíčku. Ale v semenných rostlinách je gametofyt chráněn a velmi redukován. Pouze porovnáním životních cyklů semenných rostlin a primitivnějších rostlin lze pochopit, že semenné rostliny si také zachovávají střídání generací. Semenné rostliny mají tři velmi důležité výhody: 1) heterogenitu, 2) produkci semen a 3) vzhled neplaveckých samčích gamet.

Heterospora

Velmi důležitým krokem na cestě evoluce od kapradin k semenným rostlinám bylo objevení se rostlin, které tvoří spory dvou typů – mikrospory a megaspory. Takové rostliny se nazývají heterosporózní; byly projednány v sek. 3.4. V tabulce. Obrázek 3.6 poskytuje stručný glosář termínů souvisejících se sporulací v životním cyklu heterosporózních rostlin (viz také obrázek 3.26). Všechny semenné rostliny jsou heterosporózní.

Samčí gametofyt se vyvíjí z mikrospory a samičí gametofyt se vyvíjí z megaspory. V obou případech je gametofyt velmi redukován a nevychází ze spory. Výjimkou je volně žijící nezávislý gametofyt izosporózních rostlin, jako je Dryopteris. Spóra chrání gametofyt před vysycháním, což je důležitá adaptace pro život na souši. Gametofyty nejsou schopny fotosyntézy, proto potřebují zásoby živin nahromaděné ve sporách předchozí generací sporofytů. Jak uvidíme později, konečná redukce gametofytu je pozorována u kvetoucích rostlin.

Megaspory se tvoří v megasporangii na megasporofylech a mikrospory - v mikrosporangiích na mikrosporofylech. U semenných rostlin se nazývá struktura ekvivalentní megasporangiu vajíčko. Uvnitř vajíčka se vyvíjí pouze jedna megaspora neboli jeden samičí gametofyt, který se nazývá zárodečný vak. Struktura ekvivalentní mikrosporangiu se nazývá pylový váček. Pylový váček obsahuje mnoho mikrospor tzv pylová zrna nebo zrnka prachu.

evoluce semen

U semenných rostlin se megaspory neoddělují od sporofytu. Na rozdíl od obrázku, který pozorujeme u primitivnějších heterosporózních organismů, zůstávají megaspory uvnitř vajíček (megasporangia) připojených ke sporofytu. Uvnitř megaspory se vyvíjí samičí gametofyt (embryální vak) a vzniká jedna nebo více samičích gamet neboli vajíček. Po oplození ženské gamety se již nazývají vajíčka semínko. Semeno je tedy oplodněné vajíčko. Vajíčko a později semeno má řadu výhod:

1. Samičí gametofyt je chráněn vajíčkem, který je zcela závislý na rodičovském sporofytu, ale je mnohem méně náchylný k dehydrataci než volně žijící gametofyt.

2. Po oplodnění se vytvoří zásoba živin, které gametofyt přijímá od mateřské sporofytní rostliny, od které se stále neodděluje. Tuto rezervu využívá vyvíjející se zygota (další generace sporofytů) po vyklíčení semen.

3. Semena jsou přizpůsobena tak, aby vydržela nepříznivé podmínky a mohou zůstat v klidu, dokud nebudou podmínky příznivé pro klíčení.

4. Semena mohou vyvinout různé úpravy, které usnadní jejich distribuci. Semeno je složitá struktura, ve které jsou sestaveny buňky tří generací - rodičovský sporofyt, samičí gametofyt a embryo další generace sporofytu. Ve své nejobecnější podobě je to znázorněno na obr. 3.34. Rodičovský sporofyt poskytuje semenu vše, co k životu potřebuje, a teprve po úplném vyzrání semene, tedy nahromadění zásoby živin pro zárodek sporofytu, se oddělí od mateřského sporofytu.

Evoluce neplaveckých samčích gamet a na vodě nezávislé oplodnění

Pro pohlavní rozmnožování rostlin, které jsme již uvažovali, je nutné, aby spermie mohly doplavat k vajíčku, to znamená, že je potřeba voda. Semenné rostliny proto čelí určitým problémům. Aby mohlo dojít k oplození, samčí gamety musí dosáhnout samičích gamet, a jak jsme již řekli, samčí a samičí gamety se vyvíjejí odděleně a kromě toho zůstávají uvnitř sporofytních vajíček i samičí gamety. Samčí gamety jsou produkovány samčími gametofyty uvnitř mikrospor nebo pylových zrn. Nemění se v plovoucí spermie, ale zůstávají nehybné a jsou spolu s pylovými zrnky transportovány z pylových váčků (mikrosporangií) do vajíček. Tento přenos pylu se nazývá opylení. V poslední fázi opylení, pylová láčka, která roste směrem k vajíčku; touto trubicí se k vajíčku dostanou nepohyblivé samčí gamety a dojde k oplodnění. Spermie nepotřebují vodu v žádné z těchto fází. Pouze u některých primitivních semenných rostlin, jako jsou cykasy, se spermie vynořují z pylových láček, což ukazuje na jednoznačnou příbuznost s nesemennými rostlinami. Na Obr. 3.34 porovnává životní cykly semenných a některých nesemenných rostlin. Zdůrazněn je původ semen a vztah mezi generacemi sporofytů a gametofytů. Opylení nemusí přinést žádnou výhodu, protože tento proces je čistě náhodný a obtížně proveditelný a tvorba velkého množství pylu je biologicky nerentabilní. Předpokládá se, že zpočátku k opylení docházelo pouze pomocí větru. Již na úsvitu evoluce kvetoucích rostlin se však objevil první létající hmyz (asi před 300 miliony let, v období karbonu). Okamžitě se naskytla možnost efektivnějšího opylení hmyzem. Nejúspěšněji této příležitosti využívá jedna ze skupin semenných rostlin – rostliny kvetoucí.

3.12. Šance, že větrem nesená pylová zrna (mikrospory) přežijí a vytvoří se, jsou mnohem menší než u spor Dryopteris. Proč?

3.13. Vysvětlete, proč jsou megaspory velké a mikrospory malé.

3.5.1. Hlavní znaky a systematika Spermatophyta

Hlavní znaky a systematika Spermatophyta jsou uvedeny v tabulce. 3.8.

Tato tabulka uvažuje dvě skupiny semenných rostlin - nahosemenné rostliny A krytosemenné rostliny. Poslední skupina se obvykle nazývá kvetoucí rostliny. U nahosemenných se vajíčka a následně semena nacházejí na povrchu speciálních listů, které se nazývají megasporofyly resp. semenné šupiny. Tyto šupiny se shromažďují v kuželech. U krytosemenných rostlin jsou semena uzavřená, což ještě lépe chrání gametofyt a následně vznikající zygotu. Struktury, které obsahují semena, se nazývají plodolisty. Předpokládá se, že plodolisty jsou ekvivalentní megasporofylům (listům) složeným tak, že pokrývají vajíčka (megasporangia). Může být jeden plodol, nebo jich může být mnoho.

Dutá základna plodolisty neboli skupina plodolistů srostlých dohromady se nazývá vaječník. Ve vaječníku jsou vajíčka. Po oplodnění je vaječník tzv ovoce a vajíčka semena. Plody nebo semena (někdy obojí) mají často různá rozptylovací zařízení.

Na Obr. 3.35 ve formě jednoduchých diagramů jsou pro srovnání znázorněny různé výtrusné struktury cévnatých rostlin. Srovnání vám pomůže porozumět některým termínům, které byly použity při prezentaci tohoto materiálu.

3.5.2. Třída Gymnospermae - nahosemenné, např. jehličnany, cykasy, tisy, jinany

Hlavní rysy Gymnospermae jsou uvedeny v tabulce. 3.8.

Nahosemenné rostliny jsou prosperující skupinou rostlin distribuovaných po celém světě; Gymnospermové lesy tvoří asi třetinu všech lesů na planetě. Mezi nahosemennými rostlinami jsou stromy nebo keře, většinou stálezelené s jehličkovitými listy. Největší skupinou jsou jehličnany, kam patří stromy, které rostou ve vysokých zeměpisných šířkách a šíří se na sever dále než všechny ostatní stromy. Velký hospodářský význam mají jehličnany především jako zdroj okrasného dřeva, které se využívá nejen k získávání řeziva a řeziva, ale také k získávání pryskyřice, terpentýnu a dřevní hmoty. Mezi jehličnany patří borovice, modříny (na zimu opadávají jehličí), jedle, smrk a cedr. Vezměme si typický jehličnatý strom, borovici lesní (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris je rozšířen ve střední a severní Evropě, SSSR a Severní Americe. Byl zavlečen i do Velké Británie, ale v přírodních podmínkách roste pouze ve Skotsku. Borovice se pěstují jak pro dekorativní účely, tak pro výrobu dřeva a řeziva. Je to nádherný majestátní strom vysoký až 36 m s charakteristickou exfoliační narůžovělou nebo žlutohnědou kůrou. Borovice rostou nejčastěji na písčitých nebo chudých horských půdách, a proto se jejich kořenový systém většinou rozlévá po povrchu a silně se větví. Vzhled borovice je znázorněn na Obr. 3.36.

Každý rok vyroste z přeslenu postranních pupenů na vrcholu kmene nový přeslen větví. Charakteristický kuželovitý vzhled borovice Pinus a dalších jehličnanů je dán tím, že přesleny mladších (a kratších) větví nahoře odshora dolů jsou postupně nahrazovány staršími (a delšími). S věkem spodní větve odumírají a opadávají, takže kmeny starých stromů jsou většinou bez větví (obr. 3.36).

Hlavní větve a kmen rok od roku rostou díky růstu apikálního pupenu. Proto se říká, že jehličnany jsou charakteristické neomezený růst. Šupinovité listy jsou uspořádány do spirály; v paždí takových listů jsou pupeny, z nichž se vyvíjejí velmi krátké větve (2-3 mm dlouhé), tzv. krátké výhonky. Toto jsou stonky omezený růst, na jehož vrcholu vyrůstají dva listy. Jakmile výhon vyroste, šupinovitý list na jeho bázi zmizí a na jeho místě zůstane jizva. Listy jsou jako jehlice, což snižuje povrch listu, a tím i ztrátu vody. Kromě toho jsou listy pokryty silnou voskovou kutikulou a průduchy jsou hluboce zapuštěny v tkáni listu, což je další úprava pro uchování vody. Stálezelené xeromorfní adaptace zajišťují minimální ztráty vody během chladných období, kdy voda zamrzá a je obtížné ji z půdy extrahovat. Po dvou až třech letech zkrácené výhony opadnou spolu s listy a na jejich místě zůstane další blizna.

Strom je sporofyt a je heterosporózní. Na jaře se na stromě tvoří samčí i samičí šišky. Průměr samčích kuželů je asi 0,5 cm; jsou zaoblené a uspořádány do shluků na bázi nových výhonků pod vrcholovým pupenem. Tvoří se v paždí šupinatých listů místo zkrácených výhonů. Samičí šištice se objevují v paždí šupinatých listů na konci nových silných výhonů v určité vzdálenosti od samčích šišek a jsou uspořádány více náhodně. Úplný vývoj šišek trvá tři roky, proto jsou všechny šišky různě velké a na jednom stromě se najdou šišky o velikosti od 0,5 do 6 cm. Mladé pupeny jsou zelené, ve druhém roce zhnědnou nebo červenohnědou. Samčí i samičí šištice se skládají ze sporofylů těsně k sobě přitlačených, spirálovitě uspořádaných kolem středové osy (obr. 3.36).

Na spodní straně každého sporofylu samčího kužele jsou dvě mikrosporangia neboli pylové váčky. Uvnitř pylových váčků dochází k meiotickému dělení pylových mateřských buněk a vznikají pylová zrna neboli mikrospory. Pylová zrna mají dva vzduchové vaky, které jim pomáhají být unášeny větrem. V květnu poupata úplně zežloutnou díky pylu, který z nich vylétá v celém oblaku. Na konci léta vadnou a opadávají.

Sporofyl samičí šištice se skládá ze spodní krycí šupiny a větší horní šupiny, která nese vajíčka. Na horním povrchu velkého měřítka jsou poblíž dvě vajíčka; dochází u nich k meiotickému dělení mateřské buňky megaspory a vznikají čtyři megaspory, z nichž pouze jedna se dále vyvíjí. K opylení dochází již v prvním roce vývoje čípků, ale oplození je odloženo až do následujícího jara, kdy pylové láčky vyklíčí. Okřídlená semena se tvoří z oplodněných vajíček. Během druhého roku nadále dozrávají a usínají až ve třetím roce. V této době je šiška docela velká, zdřevnatělá a šupiny jsou ohnuté ven, než vítr rozfouká semena.

3.5.3. Třída Angiospermae - krytosemenné nebo kvetoucí rostliny

Hlavní rysy Angiospermae jsou uvedeny v tabulce. 3.8.

Krytosemenné rostliny jsou lepší než jiné rostliny přizpůsobené životu na souši. Objevili se v období křídy, asi před 135 miliony let, rychle se rozmnožili, ovládli řadu stanovišť a brzy nahradili nahosemenné rostliny, které zaujímaly dominantní postavení mezi suchozemskou vegetací. Některé krytosemenné rostliny se vrátily ke sladkovodnímu životnímu stylu a několik druhů se dokonce vrátilo k životu se slanou vodou.

Jedním z nejcharakterističtějších znaků krytosemenných rostlin, kromě uzavřených semen, o kterých jsme již hovořili, je vzhled květů místo šišek. Přítomnost květin umožnila těmto rostlinám přitahovat hmyz k opylení a někdy dokonce i ptáky a netopýry. Jasná barva květů, voňavé aroma, jedlý pyl a nektar jsou prostředky k přilákání zvířat. V některých případech se hmyz bez květin vůbec neobejde. Evoluce hmyzu a květin byla v řadě případů velmi úzce propojena, výsledkem jsou velmi odlišné, velmi specifické a navíc vzájemně výhodné vztahy. Adaptace květů byly obecně zaměřeny na maximalizaci šancí na přenos pylu hmyzem, a jsou proto spolehlivější než opylování větrem. Rostliny opylované hmyzem nevyžadují tolik pylu jako rostliny opylované větrem. Mnoho kvetoucích rostlin se však přizpůsobilo opylování větrem.

Životní cyklus

Životní cyklus typické kvetoucí rostliny je znázorněn na Obr. 3.37.

Hlavním účelem této kresby je porovnat životní cyklus kvetoucí rostliny s životními cykly primitivnějších rostlin. Samotný životní cyklus bude podrobně popsán v kap. 20.2. V podstatě se téměř neliší od cyklu znázorněného na Obr. 3.21. Zvláštní pozornost věnujte fázím, kdy dochází k meióze nebo mitóze. Gamety se tvoří v důsledku mitózy a spory - v důsledku meiózy, stejně jako u všech ostatních rostlin se změnou generací. Přesně řečeno, květina je orgánem nepohlavní i pohlavní reprodukce, protože se v ní tvoří spory (nepohlavní rozmnožování), uvnitř kterých vznikají gamety (pohlavní rozmnožování). Je třeba poznamenat, že pylové zrno je spora a ne samčí gameta, protože obsahuje samčí gamety. Jak bylo uvedeno výše, pylová zrna přenášejí samčí gamety do ženských reprodukčních orgánů, což eliminuje potřebu plovoucích spermií.

Proces vývoje endospermu je také znázorněn na Obr. 3.37. Zásoby živin se tvoří z endospermu a samotný způsob jejich tvorby je jedinečný a vlastní pouze krytosemenným rostlinám.

Dvouděložné a jednoděložné

Krytosemenné rostliny se dělí do dvou velkých skupin, kterým lze přiřadit status tříd nebo podtříd, podle toho, jaké systematické schéma je použito. Nejčastěji se tyto dvě skupiny nazývají jednoděložné a dvouděložné. V tabulce. 3.9 uvádí hlavní rysy, kterými se liší. Jen málo z těchto znaků samo o sobě má systematický význam, protože existuje mnoho výjimek a pouze kombinace několika znaků umožňuje přesnou identifikaci takových rostlin. Jednoděložní jsou podle moderních představ dokonalejší skupinou; předpokládá se, že se pravděpodobně vyvinuly z primitivních dvouděložných rostlin.

Angiospermy jsou bylinný(tj. nelignifikované) a dřevnatý. Dřeviny jsou keře a stromy. U takových rostlin vzniká velké množství sekundárního xylému (dřeva), které slouží jako vnitřní opora kmene a navíc plní funkce vodivého pletiva. Xylém vzniká činností kambiálních buněk. Bylinné rostliny nebo byliny se spoléhají pouze na ztuhlost buněk a na malé množství mechanických tkání, jako je kollenchym, sklerenchym nebo xylém; není divu, že samy nejsou příliš velké. Bylinné rostliny buď kambium nemají vůbec, nebo pokud ano, jejich aktivita je zanedbatelná. Mnoho bylinných rostlin roční, tj. dokončí svůj vývojový cyklus od semene k semenu za jeden rok. Některé bylinné rostliny produkují víceleté orgány, jako jsou cibule, hlízy nebo hlízy, které přezimují nebo přežijí nepříznivé podmínky, jako je sucho (část 20.1.1). V tomto případě jsou dvouletý nebo trvalka t. j. buď tvoří semena ve druhém roce a odumírají, nebo žijí rok co rok. Keře a stromy jsou trvalky a mohou být buď evergreen, tj. tvoří a shazují olistění po celý rok, a proto jsou na rostlině vždy listy, popř. opadavý t. j. v chladných nebo suchých dobách zcela shazují listy. Pro ilustraci, jak rozmanité jsou krytosemenné rostliny, Obr. 3.38-3.42 ukazuje strukturu některých zástupců této třídy.

Rýže. 3.39. Stavba květu a vegetativních orgánů jednoděložné byliny - kostřavy luční (Festuca pratensis). Tato 30–120 cm vysoká vytrvalá rostlina tvoří velké trsy a vyskytuje se po celém Spojeném království na vodních loukách, pastvinách, starých pastvinách a podél cest. Druhé listy na obrázku jsou vyznačeny šedě. Listy jsou zpravidla uspořádány ve dvou řadách střídavě na jedné nebo protilehlé straně stonku. A. Stavba vegetativních orgánů. V uzel existuje meristém, ze kterého vyrůstá list a internodia; není dutý na rozdíl od internodií. Pro listová čepel vyznačující se paralelní žilnatinou. Uši jsou malé špičaté výčnělky (ne všechny obiloviny mají). Zastavit nerozvětvený; rychle se prodlužuje těsně před rozkvětem a pak je tzv sláma. Druhý list pochvy cylindrický a částečně uzavírá internodium mezi druhým a třetím uzlem. adventivní kořeny vyrůstají ze základny stonků; tvoří vláknitý kořenový systém bez kořenového kořene. Mladý útěk s ještě neprotaženými internodii; uzliny jsou umístěny blízko sebe a skryté ve vagíně na bázi výhonku. Stonek je tvořen uzly a internodií a list tvoří listová čepel a pochva. B. Stavba květenství. C. Podrobnosti o struktuře jednoho otevřeného květu nebo kvítku; dvě malé okvětní lístky podobné struktury (filmy nebo lodicules), které pokrývají vaječník, nejsou zobrazeny

3.5.4. Stručný seznam adaptací nahosemenných a krytosemenných k životu na souši

O problémech spojených s přechodem z vodního na suchozemský způsob života jsme se již dotkli v sek. 3.3. Nyní, když jsme se setkali se zástupci všech hlavních skupin suchozemských rostlin, můžeme se k této problematice znovu vrátit a diskutovat o tom, proč se nahosemenné a krytosemenné tak dobře přizpůsobily životu na souši. Hlavní výhoda těchto rostlin oproti všem ostatním samozřejmě souvisí s jejich způsobem rozmnožování. Jsou zde tři hlavní aspekty:

1. Generace gametofytů je velmi omezená. Gametofyt je zcela závislý na sporofytu a je vždy pod jeho ochranou. Ale u mechů a játrovek, ve kterých převažuje gametofyt, a u kapradin, které mají volně žijící růst, gametofyt není chráněn a velmi snadno zasychá.

2. Na rozdíl od všech ostatních rostlin, ve kterých spermie připlouvají k vajíčkům, krytosemenné rostliny nepotřebují k oplodnění vodu. Samčí gamety semenných rostlin jsou nepohyblivé a nese je vítr nebo hmyz spolu s pylovými zrny. V konečné fázi opylení pronikají samčí gamety k vajíčku přes pylové láčky, zatímco vajíčka samotná jsou uzavřena uvnitř vajíček.

3. Ze všech moderních rostlin mají pouze semenné rostliny speciální strukturu semen. Vznik semene byl možný díky skutečnosti, že vajíčka spolu s veškerým obsahem zůstávají na rodičovském sporofytu.

Další charakteristiky krytosemenných rostlin, které jim pomáhají žít na souši, jsou uvedeny níže. Podrobněji se jim budeme věnovat v příslušných částech této knihy.

a) U všech cévnatých rostlin jsou pletiva xylému a sklerenchymu lignifikovaná a poskytují vnitřní oporu. Mnoho semenných rostlin vykazuje sekundární růst a ukládání velkého množství dřeva (sekundární xylém). Mezi tyto rostliny patří keře a stromy.

b) Skutečné kořeny, které jsou charakteristické i pro cévnaté rostliny, umožňují efektivně vytahovat vláhu z půdy.

c) Tyto rostliny jsou chráněny před vysycháním epidermis a ve vodě nerozpustnou kutikulou nebo korkem vzniklým při sekundárním zahušťování.

d) Pokožka suchozemských orgánů a zejména pokožka listů je prostoupena průduchy, což přispívá k lepší výměně plynů mezi rostlinou a atmosférou. e) Rostliny mají i další adaptace pro život na horkých bezvodých místech (xeromorfní adaptace); O těchto zařízeních bude pojednáno v kap. 18.2.3 a 19.3.2.

Dospělá rostlina, stejně jako všechny živé organismy, je schopna reprodukovat nové organismy stejného druhu jako rostlina samotná. reprodukce je nárůst počtu podobných organismů. Rozmnožování je jednou z vlastností života, je vlastní všem organismům. Díky rozmnožování může druh existovat velmi dlouho.

Rostliny jsou schopné pohlavního i nepohlavního rozmnožování.

V nepohlavní rozmnožování je zapojen pouze jeden jedinec a probíhá bez účasti zárodečných buněk. Dceřiné organismy jsou přitom svými vlastnostmi totožné s organismem rodičovským. U rostlin je nepohlavní rozmnožování reprezentováno vegetativním rozmnožováním a rozmnožováním sporami.

Rozmnožování sporami najdeme u řas, mechů, kapradin, přesliček a kyjovitých mechů. Spory jsou malé buňky pokryté hustou membránou. Jsou schopni dlouhodobě odolávat nepříznivým podmínkám prostředí. Když se dostanou do příznivých podmínek, vyklíčí a vytvoří rostliny.

Na sexuální reprodukci dochází k fúzi ženských a mužských pohlavních buněk. Dceřiné organismy se liší od rodičovských organismů. Proces buněčné fúze se nazývá oplodnění.

Pohlavní buňky se také nazývají gamety. Ženské gamety jsou vejce, mužský - spermie(pohyblivé, u semenných rostlin) nebo spermie (pohyblivé, u výtrusných rostlin).

V důsledku oplodnění se objeví speciální buňka - zygota- který obsahuje dědičné vlastnosti vajíčka a spermie. Zygota dává vzniknout novému organismu.

Přestože je dceřiný organismus podobný rodičům, má vždy nějaké nové rysy, které žádný z rodičovských organismů nemá. To je hlavní rozdíl mezi pohlavním a nepohlavním rozmnožováním. Pohlavní rozmnožování tedy poskytuje skupině organismů stejného druhu různé vlastnosti. Tím se zvyšuje šance skupiny na přežití.

U kvetoucích rostlin je hnojení poměrně obtížné. Je nazýván dvojité hnojení, protože je oplodněno nejen vajíčko, ale i další buňka.

Spermie se tvoří v pylových zrnech, která zase dozrávají v prašnících tyčinek. Vajíčka jsou produkována ve vajíčkách, která se nacházejí ve vaječníku pestíku. Semena se vyvíjejí z vajíček po oplodnění vajíčka spermií.

Aby došlo k oplodnění, musí být rostlina opylena, to znamená, že pyl musí dosedat na bliznu pestíku. Když zrnko pylu padne na bliznu, začne klíčit skrz bliznu a stylizuje se do vaječníku, čímž se vytvoří pylová láček. V této době se v prachovém zrnu vytvoří dvě spermie, které se pohybují směrem ke špičce pylové láčky. Pylová láčka proniká do vajíčka.

Ve vajíčku se jedna buňka dělí a prodlužuje za vzniku zárodečného vaku. Obsahuje vajíčko a další speciální buňku s dvojitou sadou dědičných informací. Do tohoto zárodečného vaku prorůstá pylová láčka. Jedna spermie splyne s vajíčkem a vytvoří zygotu a druhá se speciální buňkou. Embryo rostliny se vyvíjí pouze ze zygoty. Z druhé fúze vzniká nutriční tkáň (endosperm). To poskytuje embryu výživu během klíčení.

Dvojité hnojení se vyskytuje pouze u kvetoucích (angiospermů) rostlin. Byl objeven v roce 1898 S.G. Navashin.

Gametogeneze(z řečtiny. gameta- manželka, gamety- manžel a Genesis- vznik, výskyt) je proces tvorby zralých zárodečných buněk.

Vzhledem k tomu, že sexuální reprodukce nejčastěji vyžaduje dva jedince - samice a muže, produkující různé pohlavní buňky - vajíčka a spermie, měly by být procesy tvorby těchto gamet odlišné.

Povaha procesu také do značné míry závisí na tom, zda se vyskytuje v rostlinné nebo živočišné buňce, protože u rostlin dochází pouze k mitóze při tvorbě gamet, zatímco u zvířat dochází k mitóze i meióze.

Vývoj zárodečných buněk na rostliny. U krytosemenných rostlin dochází k tvorbě samčích a samičích zárodečných buněk v různých částech květu - tyčinkách a pestících.

Před tvorbou mužských zárodečných buněk - mikrogastogeneze(z řečtiny. mikros- malý) - děje mikrosporogeneze, tedy vznik mikrospor v prašnících tyčinek. Tento proces je spojen s meiotickým dělením mateřské buňky, jehož výsledkem jsou čtyři haploidní mikrospory. Mikrogametogeneze je spojena s jediným mitotickým dělením mikrospory, což dává samčímu gametofytu dvě buňky – velké vegetativní(sifonogenní) a mělké generativní. Po rozdělení je samčí gametofyt pokrytý hustými schránkami a tvoří pylové zrno. V některých případech, dokonce i v procesu zrání pylu, a někdy až po přenosu na bliznu pestíku, se generativní buňka mitoticky dělí za vzniku dvou nepohyblivých samčích zárodečných buněk - spermie. Po opylení se z vegetativní buňky vytvoří pylová láčka, kterou spermie pronikají do vaječníku pestíku k oplození (obr. 2.55).

Vývoj samičích zárodečných buněk u rostlin se nazývá megagametogeneze(z řečtiny. megas- velký). Vyskytuje se ve vaječníku pestíku, kterému předchází o megasporogeneze, v důsledku čehož se z mateřské buňky megaspory ležící v nucellu meiotickým dělením vytvoří čtyři megaspory. Jedna z megaspor se mitoticky třikrát rozdělí, čímž vznikne samici gametofyt, zárodečný vak s osmi jádry. Následnou izolací cytoplazmy dceřiných buněk se z jedné ze vzniklých buněk stane vajíčko, po jehož stranách leží tzv. synergidy, na opačném konci zárodečného vaku se vytvoří tři antipody a ve středu , v důsledku fúze dvou haploidních jader vzniká diploidní centrální buňka (obr. 2.56).

Vývoj zárodečných buněk na zvířat. U zvířat se rozlišují dva procesy tvorby zárodečných buněk - spermatogeneze a oogeneze (obr. 2.57).

spermatogeneze(z řečtiny. spermie, spermie- semeno a geneze - vznik, výskyt) je proces tvorby zralých samčích zárodečných buněk – spermií. U lidí se vyskytuje ve varlatech neboli varlatech a dělí se na čtyři období: rozmnožování, růst, dospívání a formování.

V období rozmnožování primordiální zárodečné buňky se dělí mitoticky, což má za následek vznik diploidů spermatogonie. V období růstu spermatogonie akumulují živiny v cytoplazmě, zvětšují se a mění se v primární spermatocyty, nebo spermatocyty 1. řádu. Teprve poté vstoupí do meiózy ( doba zrání) což má za následek vznik dvou sekundární spermatocyt, nebo spermatocyty 2. řádu, a pak - čtyři haploidní buňky s poměrně velkým množstvím cytoplazmy - spermatidy. V formační období ztrácejí téměř celou cytoplazmu a tvoří bičík, který se mění ve spermie.

spermie, nebo gumičky,- velmi malé pohyblivé samčí pohlavní buňky s hlavou, krkem a ocasem (obr. 2.58).

V hlava, kromě jádra je akrozom- modifikovaný Golgiho komplex, který zajišťuje rozpuštění membrán vajíčka při oplodnění.

V krk existují centrioly buněčného středu a základ koňský ohon tvoří mikrotubuly, které přímo podporují pohyb spermií. Obsahuje také mitochondrie, které poskytují spermiím energii ATP pro pohyb.

Ovogeneze(z řečtiny. OSN- vejce a Genesis- vznik, výskyt) je proces tvorby zralých samičích zárodečných buněk - vajíček. U lidí se vyskytuje ve vaječnících a skládá se ze tří období: rozmnožování, růstu a zrání. Období reprodukce a růstu, podobné těm ve spermatogenezi, nastávají i během nitroděložního vývoje. Zároveň se z primárních zárodečných buněk v důsledku mitózy tvoří diploidní buňky. oogonia, které se pak mění v diploidní primární oocyty, nebo oocyty 1. řádu. Meióza a následná cytokineze probíhající v doba zrání, se vyznačují nerovnoměrným rozdělením cytoplazmy mateřské buňky, takže v důsledku toho se nejprve získá jedna sekundární oocyt, nebo oocyt 2. řádu, A první polární těleso a poté ze sekundárního oocytu vajíčko, které si zachovává veškerou zásobu živin, a druhé polární tělísko, přičemž první polární tělísko je rozděleno na dvě. Polární tělesa odnášejí přebytečný genetický materiál.

U lidí se vajíčka produkují s intervalem 28-29 dnů. Cyklus spojený s dozráváním a uvolňováním vajíček se nazývá menstruační cyklus.

Vejce- velká samičí zárodečná buňka, která nese nejen haploidní sadu chromozomů, ale i významný přísun živin pro následný vývoj embrya (obr. 2.59).

Vajíčko u savců je pokryto čtyřmi membránami, které snižují pravděpodobnost jeho poškození různými faktory. Průměr vajíčka u lidí dosahuje 150-200 mikronů, zatímco u pštrosa to může být několik centimetrů.

Vývoj živočišných zárodečných buněk nebo gametogeneze probíhá v několika fázích. Během reprodukčního období se primární zárodečné buňky množí mitózou. Během období růstu každý z nich roste a dosahuje určité velikosti. Poté začíná proces zrání. Výsledkem je, že z jedné primární mužské zárodečné buňky se vytvoří čtyři identická spermie. Naproti tomu z jedné primární samičí zárodečné buňky vzniká pouze jedno vajíčko. Tři směrová tělesa vytvořená v procesu dělení odumírají.

U mnohobuněčných živočichů se G. vyskytuje ve speciálních orgánech - pohlavních žlázách neboli gonádách (vaječníky, varlata, hermafroditní pohlavní žlázy) a skládá se ze tří hlavních fází: 1) rozmnožování primárních zárodečných buněk - gametogonie (spermatogonie a oogonie) prostřednictvím série po sobě jdoucích mitóz , 2) růst a zrání těchto buněk se dnes nazývají gametocyty (spermatocyty a oocyty), které mají stejně jako gametogonie kompletní (většinou diploidní) sadu chromozomů. V této době probíhá hlavní děj gametogeneze u zvířat – dělení gametocytů meiózou, vedoucí ke snížení (poloviční) počtu chromozomů v těchto buňkách a jejich přeměně na haploidní buňky. - spermatidy a ootidy; 3) tvorba spermií (nebo spermií) a vajíček; v tomto případě jsou vajíčka oblečena vedle embryonálních membrán a spermie získávají bičíky, které zajišťují jejich pohyblivost. U samic mnoha živočišných druhů je meióza a tvorba vajíček dokončena po průniku spermie do cytoplazmy oocytu, ale před fúzí jader spermie a vajíčka.

U rostlin gametogeneze se odděluje od meiózy a začíná v haploidních buňkách - ve sporách (u vyšších rostlin - mikrosporách a megasporách). Ze spor se vyvíjí pohlavní generace rostliny - haploidní gametofyt , v jejichž pohlavních orgánech - gametangia (samčí - antheridia, samičí - archegonie) se mitózou vyskytuje G. Výjimkou je nahosemenné a krytosemenné při kterém dochází k spermatogenezi přímo v klíčící mikrospoře – pylové buňce. U všech nižších a vyšších výtrusných rostlin je G. v antheridii mnohočetným dělením buněk, v důsledku čehož vzniká velké množství malých pohyblivých spermií. G. v archegonii - vznik jednoho, dvou nebo více vajíček. U nahosemenných a krytosemenných se samčí G. skládá z dělení (mitózou) jádra pylové buňky na generativní a vegetativní a dále dělení (rovněž mitózou) generativního jádra na dvě spermie. K tomuto dělení dochází v klíčící pylové lejce. Samice G. v krytosemenných rostlinách - izolace mitózou jednoho vajíčka uvnitř 8jaderného embryového vaku. Hlavní rozdíl mezi G. u živočichů a rostlin: u živočichů spojuje přeměnu buněk z diploidních na haploidní a tvorbu haploidních gamet; G. u rostlin se redukuje na tvorbu gamet z haploidních buněk.

Pohlavní rozmnožování semenných rostlin- množení semeny normálního (ne apomiktického) původu. Výslední noví jedinci mají genotypy, které se liší od původních organismů.

U rostlin je pozorována pravidelná změna jaderných fází (haploidní a diploidní). Kvetoucí rostliny si zaslouží zvláštní pozornost - nejběžnější na Zemi. V životním cyklu vyšších rostlin se rozlišuje záměna dvou generací: gametofyt a sporofyt. gametofyt - malá rostlina pohlavní generace, na které se tvoří pohlavní orgány produkující gamety. Vyvíjí jak ženské, tak mužské gamety. V semenných rostlinách gametofyty prakticky ztratily schopnost samostatné existence. Dominantní generace je sporofyt (většina buněk je diploidní), obvykle velká listová rostlina, která existuje poměrně dlouho. Sporofyt vzniká po splynutí samčích a samičích haploidních gamet.

Květ je hlavním reprodukčním orgánem krytosemenných rostlin. Květina může být považována jak za sporofyt, orgán nepohlavního rozmnožování (protože produkuje mikrospory a megaspory), tak za gametofyt, orgán sexuálního rozmnožování (protože samčí gamety - spermie se vyvíjejí z mikrospor, a samičí gamety - vajíčka z megaspor). .

K vývoji pylových zrn dochází v pylových hnízdech - mikrosporangie prašníky - ve dvou fázích.

První fáze - mikrosporogeneze sporogenní tkáň se dělí mitózou za vzniku mikrosporových buněk - mikrosporocyty (2n). Mikrosporocyty se dělí meiózou za vzniku mikrospory (n). Každá mateřská buňka produkuje čtyři mikrospory (microspore tetrad).

Fáze druhá - mikrogametogeneze - vývoj mikrogametofytu. Každá mikrospora (n) se dělí mitózou, tvoří se mikrogametofyt- samčí gametofyt zrnko pylu. Nejprve se provádí proces nepohlavní reprodukce sporofytu, pro který se používají malé spory. Poté se uvnitř pylového váčku z klíčící (dělící se) spory vytvoří mikroskopický samčí gametofyt, který je již novou pohlavní generací.

Vývoj zárodečného vaku probíhá ve vajíčku (megasporangium) ve dvou fázích. První fází je megasporogeneze, vývoj megaspor. Sporogenní buňky (2n) se dělí mitózou za vzniku megasporových buněk - megasporocyty (2n). Megasporocyty se dělí meiózou za vzniku megaspory (n). Každá mateřská buňka produkuje čtyři megaspory. V megagametofytu se vyvíjí pouze jedna z mikrospor (obvykle ta spodní), zbytek degeneruje. Druhé stádium, metagametogeneze, je vývoj megagametofytu (embryo vak). Zbytek ze čtyř je jeden megaspora (n) postupně se dělí třemi mitózami bez cytokineze (dělí se pouze jádra). Na pólech embryonálního vaku se tvoří čtyři jádra - osmijaderný zárodečný vak.

Dvě jádra se vzdalují od pólů do středu a spojují se dohromady a tvoří centrální (sekundární) jádra (2n). Zbývající jádra na pólech se promění v buňky: protinožci (n), vajíčko(n), synergidy (n). Vzniká megagametofyt (embryální vak).

Je třeba dbát na to, že u vyšších rostlin (na rozdíl od živočichů) probíhá proces tvorby zárodečných buněk pomocí mitózy. U všech mnohobuněčných živočichů a lidí se k tomu používá meióza. Samčí gametofyt v kvetoucích rostlinách sestává ze 3 buněk, přičemž jedna spermie oplodňuje embryo vak vajíčko a druhá oplodňuje centrální vajíčko. Happening" dvojité hnojení».

Výsledkem pohlavního rozmnožování gametofytu kvetoucí rostliny je vytvoření diploidní zygoty a velké triploidní buňky. Jejich dělení mitózou nakonec vede k vytvoření embrya a endospermu semen (zásoby živin). Osivo je důležitou fází ve vývoji nové generace sporofytů.

Naobratlovciženské pohlavní buňky se tvoří v gonádách - vaječnících a mužské - ve varlatech. Právě v gonádách se z počátečních diploidních buněk tvoří haploidní gamety.

Tvorba zralých spermií v těle savců začíná nástupem puberty a vajíčka - v prenatálním období vývoje ženského těla.

Existuje několik fází vývoje zárodečných buněk. První fáze vývoje zárodečných buněk se nazývá reprodukce. Toto stadium je charakterizováno dělením diploidních buněk mitózou. V tomto případě se z každé mateřské buňky vytvoří dvě diploidní dceřiné buňky. Mitózy zvyšují počet buněk.

Pak přichází fáze růstu. Během tohoto období se velikost buněk zvětšuje. Buňky jsou ve stavu interfáze. Syntetizují se v nich bílkoviny, sacharidy, lipidy, ATP, zdvojují se chromozomy.

Ve fázi zrání se buňky dělí meiózou. Počet chromozomů se sníží na polovinu a z každé diploidní buňky se vytvoří čtyři 1000 haploidních dceřiných buněk.

U samců jsou všechny buňky vzniklé v důsledku meiózy stejné, plnohodnotné. U samic se pouze v jedné buňce – vajíčku – hromadí velká zásoba živin nezbytných pro vývoj budoucího embrya, zbylé tři malé buňky následně odumírají.

Vývoj zárodečných buněk končí obdobím formování, během kterého se tvoří gamety - spermie a vajíčko.

Tvorba zárodečných buněk u krytosemenných rostlin probíhá zvláštním způsobem. Gamety jsou produkovány v tyčinkách a pestících. Prašníky tyčinky obsahují mnoho diploidních buněk, z nichž každá se dělí meiózou. V důsledku toho se z každé diploidní buňky vytvoří čtyři haploidní buňky, které se mění v pylová zrna. Tím proces tvorby pylu nekončí. Haploidní jádro každého pylového zrnka se dělí mitózou a tak vznikají dvě haploidní buňky – generativní a vegetativní. Generativní buňka se znovu dělí mitózou, což vede k vytvoření dvou haploidních spermií. Spermie – samčí gamety Jsou nepohyblivé, protože nemají bičíky a do vajíčka se dostávají pylem

Zralé pylové zrno tedy obsahuje tři buňky: vegetativní neboli buňku pylové láčky a dvě spermie.

Vaječník obsahuje vajíčko, ve kterém se tvoří ženská reprodukční buňka. Ve vajíčku se z jedné diploidní buňky v důsledku meiózy vytvoří čtyři haploidní buňky. Tři buňky zemřou a zbývající se třikrát dělí mitózou. Existuje tedy osm haploidních buněk, které tvoří embryonální vak. Jedna z nich se promění ve vajíčko, dvě buňky se spojí a vytvoří diploidní buňku – sekundární jádro zárodečného vaku. Zbývajících pět buněk hraje podpůrnou roli, tvoří stěnu zárodečného vaku.

U lidí je zralá reprodukční buňka (gameta) spermie u muže, vajíčko (vajíčko) u ženy. Před splynutím gamet za vzniku zygoty se tyto zárodečné buňky musí zformovat, dozrát a poté se setkat. Lidské zárodečné buňky mají podobnou strukturu jako gamety většiny zvířat. Zásadní rozdíl mezi gametami a ostatními buňkami těla, nazývanými somatické buňky, je ten, že gameta obsahuje pouze polovinu počtu chromozomů somatické buňky. V lidských zárodečných buňkách je jich 23. Každá zárodečná buňka v procesu oplození přivede do zygoty svých 23 chromozomů a tím má zygota 46 chromozomů, tzn. jejich dvojitá sada, jaká je vlastní všem lidským somatickým buňkám. I když jsou spermie a vajíčko podobné v hlavních strukturních rysech somatickým buňkám, jsou zároveň vysoce specializované pro svou roli v reprodukci. Spermie je malá a velmi pohyblivá buňka. Vajíčko je na druhé straně nehybné a mnohem větší (téměř 100 000krát) než spermie. Většinu jeho objemu tvoří cytoplazma, která obsahuje zásoby živin nezbytných pro embryo v počátečním období vývoje. Pro oplodnění je nutné, aby vajíčko a spermie dosáhly stadia zralosti. Vajíčko navíc musí být oplodněno do 12 hodin po opuštění vaječníku, jinak odumře. Lidské spermie žijí déle, asi jeden den. Spermie se rychlým pohybem pomocí bičíkovitého ocasu dostane do vývodu spojeného s dělohou - děložní (vejcovodem) trubice, kam z vaječníku vstupuje vajíčko a vajíčko. Obvykle to trvá méně než hodinu po kopulaci. Předpokládá se, že k oplodnění dochází v horní třetině vejcovodu. Navzdory skutečnosti, že normálně ejakulát obsahuje miliony spermií, pouze jedna proniká do vajíčka a aktivuje řetězec procesů vedoucích k vývoji embrya. Vzhledem k tomu, že celá spermie pronikne do vaječné buňky, přináší muž potomkovi kromě jádra i určité množství cytoplazmatického materiálu včetně centrosomu, drobné struktury nutné pro buněčné dělení zygoty. Spermie také určují pohlaví potomka. Vrcholem oplození je okamžik splynutí jádra spermie s jádrem vajíčka.

Hnojení u krytosemenných rostlin předchází o mikro- a megasporogeneze, stejně jako opylení.

Mikrosporogeneze probíhá v prašnících tyčinek. V tomto případě se diploidní buňky vzdělávací tkáně prašníku v důsledku meiózy promění ve 4 haploidní mikrospory. Po nějaké době mikrospora přechází k mitotickému dělení a přeměňuje se na samčí gametofyt – pylové zrno. Pylové zrno je z vnější strany pokryto dvě skořápky: exine a intine.

Exine- horní skořápka je silnější a napuštěná sporoleninem - látkou podobnou tuku. To umožňuje pylu odolávat značnému teplotnímu a chemickému namáhání. Exine obsahuje póry semenáčků, které jsou před opylením uzavřeny zátkami.

Intina obsahuje celulózu a je elastická. V pylovém zrnu jsou dvě buňky: vegetativní a generativní.

Megasporogeneze probíhá ve vajíčku. V důsledku meiózy se z mateřské buňky nucellu vytvoří 4 megaspory, z nichž v důsledku toho zůstane pouze jedna. Tato megaspora silně roste a tlačí nucellus tkáně k integuments, tvoří embryo vak. Jádro zárodečného vaku se mitózou 3x dělí. Po prvním dělení se dvě dceřiná jádra rozcházejí do různých pólů: chalazal a micropylar (umístěné blíže k pylové láčky), a jsou rozděleny dvakrát. Na každém pólu jsou tedy čtyři jádra. Tři jádra na každém pólu se oddělí do samostatných buněk a zbývající dvě se přesunou do středu a spojí se a vytvoří sekundární diploidní jádro. Na mikropylárním pólu jsou dvě synergidy a jedna větší buňka, vajíčko. Antipody jsou umístěny na pólu chalazal. Zralý embryonální vak tedy obsahuje 8 buněk.

Opylování je přenos pylu z tyčinek na bliznu pestíku.

Oplodnění. Pylová zrna, tak či onak zachycená na blizně, klíčí. Klíčení pylu začíná bobtnáním zrna a vytvořením pylové láčky z vegetativní buňky. Pylová láčka prolamuje skořápku v jejím tenčím místě – tzv clona.Špička pylové láčky vylučuje speciální látky, které změkčují tkáně stigmatu a stylu. Jak pylová láčka roste, přechází do ní jádro vegetativní buňky a generativní buňky, které se dělí a tvoří dvě spermie. Mikropylem vajíčka proniká pylová láčka do zárodečného vaku, kde se zlomí a jeho obsah se vylije dovnitř.

Jedna ze spermií splyne s vajíčkem a vytvoří zygotu, který pak dá vzniknout zárodku semene. Druhá spermie se spojí s centrálním jádrem, což vede k vytvoření triploidního jádra., který se pak vyvine v triploidní endosperm.

Endosperm je tedy u krytosemenných rostlin triploidní a sekundární; vzniklé po oplodnění.

Celý tento proces se nazývá dvojité oplodnění. Poprvé ji popsal ruský vědec S.G. Navashin. (1898).

Zvažte životní cykly rostlin na obrázcích 97-99. Vzpomeňte si z učebnice 6. třídy, jak se tyto rostliny rozmnožují. Co je podstatou dvojitého hnojení u krytosemenných (kvetoucích) rostlin?

U rostlin probíhá tvorba zárodečných buněk a individuální vývoj jinak než u živočichů. V rostlinné říši dochází ke střídání životního cyklu pohlavních a nepohlavních generací. Navíc u rostlin k meióze nedochází při tvorbě zárodečných buněk, ale při zrání spor.

střídání generací u rostlin. Sporofyt (z řeckého spora - semeno a fiton - rostlina) - asexuální generace rostlin s dvojitou sadou chromozomů. Na sporofytu se během meiózy tvoří spory. Gametofyt se vyvíjí ze spor (z řeckého gametes - manžel a fyton - rostlina) - sexuální generace s jednou sadou. Během mitózy produkuje gamety. Po oplodnění se ze zygoty vytvoří sporofyt. Poté se proces opakuje. Dospělým organismem může být podle druhu rostliny gametofyt nebo sporofyt (obr. 96).

Rýže. 96. Střídání nepohlavních (sporofyt) a pohlavních (gametofyt) generací v životním cyklu rostlin

U zelených řas v životním cyklu převažuje pohlavní generace, gametofyt (obr. 97). Rozmnožuje se nepohlavně a pohlavně. V určitém období se u gametofytů vyvinou gamety různé nebo stejné velikosti. Po splynutí gamet vzniká zygota, ze které se v důsledku meiózy tvoří spory. Dávají vznik novým gametofytům. V životním cyklu zelených řas je sporofyt zastoupen pouze jednou buňkou – zygotou.

Rýže. 97. Životní cyklus zelených řas (ulotrix)

U mechů převažuje v cyklu i gametofyt (obr. 98). Vyvíjí se při klíčení spor. Jedná se o listovou rostlinu, na jejíchž výhoncích se tvoří samčí a samičí orgány pohlavního rozmnožování. Na gametofytu se vyvíjí sporofyt - tenká lodyha se schránkou, která není schopna samostatné existence.

Rýže. 98. Životní cyklus zeleného mechu kukačka lnu

U sporangií vznikají spory v důsledku meiózy. Spory se po dozrání vysypou a ve vlhkém prostředí vyklíčí, čímž vznikne rozvětvené vlákno (předklíček). Gametofyty se vyvíjejí z pupenů.

U kapradin, kyjových mechů a přesliček naopak v životním cyklu převažuje sporofyt (obr. 99). Na něm, ve speciálních orgánech - sporangii, se v důsledku meiózy tvoří spory. Spory se po dozrání vysypou a vyklíčí. Při klíčení ze spory se vyvine pohlavní generace - gametofyt, což je malý výrůstek. V procesu mitózy se na něm tvoří samčí a samičí gamety.

Rýže. 99. Životní cyklus kapradiny samčí

Za přítomnosti vody dochází k oplodnění a vzniká zygota. Vyvine se z něj embryo a poté mladá rostlina - sporofyt.

Rozmnožování a vývoj semenných rostlin. Semenné rostliny se rozmnožují semeny. V životním cyklu převažuje sporofyt a gametofyt je značně zmenšený (redukovaný), vyvíjí se na sporofytu a je zastoupen pouze několika buňkami. Zvažte vývoj semenných rostlin na příkladu životního cyklu krytosemenných nebo kvetoucích rostlin.

Rýže. 100. Kužel - orgán rodinného rozmnožování nahosemenných rostlin

Dospělá rostlina je sporofyt s dvojitou sadou chromozomů. Sporofyt se vyvíjí ze semene. Rozmnožovacím orgánem je květ (obr. 101). V květu se tvoří samičí orgán pestík a mužský orgán tyčinky. Ve vaječníku pestíku ve vajíčkách se v důsledku meiózy vytvoří 4 spory. Dělení probíhá nerovnoměrně – vzniká jedna velká výtrus a tři malé. Tři malé spory odumírají a z jedné velké se vyvine samičí gametofyt. Výtrus se mitózou třikrát rozdělí a vytvoří se osmijaderný zárodečný vak: 8 jader, ve kterých jsou distribuována následovně. Blíže k pylovému vchodu je velké jádro - vajíčko, vedle jsou dvě menší jádra - doprovodná. Tři jádra jsou umístěna na opačném pólu vaku a dvě centrální jádra jsou umístěna ve středu. Všechna jádra mají jednu sadu chromozomů (n). Samičí gametofyt je tedy u krytosemenných rostlin představován osmijádrovým zárodečným vakem.

Rýže. 101. Orgány rozmnožování semen kvetoucích rostlin: 1 - květ; 2 - ovoce

V pylových váčcích tyčinek se v důsledku meiózy tvoří z buněk sporangia čtyři malé výtrusy. Všechny spory se vyvíjejí a dávají vzniknout samčím gametofytům. Každá spora se dělí mitózou a tvoří vegetativní a generativní buňku. Vegetativní a generativní buňky jsou pokryty dvojitou membránou - vzniká pylové zrno. Samčí gametofyt je tedy u krytosemenných rostlin představován dvěma buňkami se schránkou – pylovým zrnkem.

Když pylová zrna narazí na bliznu pestíku květu, vegetativní buňka začne klíčit a vytvoří pylové láčky. Díky proudu cytoplazmy pylové láčky se generativní buňka pohybuje směrem k pylovému vchodu zárodečného vaku (obr. 102). Současně se mitózou dělí jádro generativní buňky a vznikají dvě spermie - nepohyblivé samčí gamety. Pylovým průchodem se dostávají do zárodečného vaku. Jedna spermie (n) splyne s vajíčkem (n) a vytvoří zygotu (2n). Embryo semena se vyvíjí ze zygoty. Druhá spermie (n) splyne se dvěma jádry centrální buňky (2n), což má za následek vytvoření endospermu semene, ve kterém jsou uloženy živiny. Jádra endospermových buněk krytosemenných mají trojitou sadu chromozomů (3n).

Rýže. 102. Životní cyklus a dvojité oplodnění u kvetoucích rostlin: 1 - fúze spermie s centrální buňkou; 2 - fúze spermie s vajíčkem; 3 - kůra semen; 4 - embryo (2n); 5 - endosperm (3n)

Proces fúze spermie s vajíčkem a centrální buňkou se nazývá dvojité oplodnění. Byl objeven v roce 1898 ruským vědcem Sergejem Gavrilovičem Navašinem (obr. 103). V důsledku dvojího oplození se z plodového vajíčka květu vytvoří semeno a ze skořápky plodnice se vytvoří semenný obal. Ovocné stěny se vyvíjejí kolem semene z vaječníku nebo jiných částí květu. Když se ovocná stěna otevře nebo zničí, semeno je venku. Za určitých podmínek vyklíčí, ze semenného embrya se vyvine nová rostlina – sporofyt.

Rýže. 103. Sergej Gavrilovič Navašin (1857 - 1930)

Takže u rostlin od nižších po vyšší dochází k postupnému prodlužování délky života sporofytu. Počínaje kapradinami převažuje v životním cyklu sporofyt a gametofyt je postupně redukován na jednu nebo několik buněk.

Cvičení z lekce

1. Jaká je zvláštnost individuálního vývoje rostlin ve srovnání se zvířaty?
2. Jak u rostlin dochází ke střídání generací?
3. Která generace dominuje životnímu cyklu řas, mechů, kapradin a semenných rostlin?
4. Jak krytosemenné rostliny neboli kvetoucí rostliny vyvíjejí samičí a samčí gametofyt?
5. Proč se hnojení u krytosemenných nebo kvetoucích rostlin nazývá dvojité?
6. Jak se gametofyt mění z nižších rostlin na vyšší? Vysvětlete, jakou výhodu to dává rostlinnému organismu.