Što se događa s alelima tijekom stvaranja gameta? Hitno pomoć!! Nespolno razmnožavanje Vrste nespolnog razmnožavanja.

Križanje, koje uključuje dva para alela, gena smještenih na različitim, nehomolognim kromosomima, naziva se dihibridno. U dihibridnom križanju, G. Mendel je proučavao nasljeđivanje dva para osobina za koje su odgovorni parovi alela, koji leže (kako se pokazalo mnogo kasnije) u različitim parovima homolognih kromosoma. Ako se kod dihibridnog križanja različiti parovi alelnih gena nalaze u različitim parovima homolognih kromosoma, tada se parovi svojstava nasljeđuju neovisno jedan o drugom (zakon neovisnog nasljeđivanja).Razmotrimo iskustvo G. Mendela koje ga je dovelo do otkrića zakona neovisnog nasljeđivanja. Za dihibridno križanje Mendel je uzeo homozigotne biljke graška koje su se razlikovale po dva gena - boji sjemena (žuta i zelena) i obliku sjemena (glatko i naborano). Dominantna obilježja su žuta boja (A) i glatki oblik sjemenke (B). Svaka biljka proizvodi jednu vrstu gameta prema proučavanim alelima. Kada se te spolne stanice spoje, svi će potomci biti ujednačeni (slika 9).Kada se gamete formiraju u hibridu (F1), od svakog para alelnih gena samo će jedan završiti u gameti. Štoviše, zbog slučajnosti divergencije očevih i majčinih kromosoma u mejozi I, alel A može završiti u istoj gameti s alelom B ili alelom b. Baš kao što se alel a može spojiti u jednoj gameti s alelom B ili b (slika 10). Budući da se u svakom organizmu stvara mnogo spolnih stanica, zbog statističkih zakona, hibrid će podjednako vjerojatno formirati četiri vrste gameta: AB, Ab, aB, ab, u jednakim količinama. Tijekom oplodnje, svaka od četiri vrste gameta iz jednog organizma nasumično susreće bilo koju od gameta iz drugog organizma. Sve moguće kombinacije muških i ženskih spolnih stanica mogu se lako odrediti pomoću Punnettove mreže (slika 9). Iznad rešetke vodoravno su ispisane gamete jednog roditelja, a uz lijevi rub rešetke okomito ispisane gamete drugog roditelja. U kvadratiće se uklapaju genotipovi zigota nastalih spajanjem gameta. Lako je izračunati da se potomci prema fenotipu dijele u četiri skupine u sljedećem odnosu: 9 žuti glatki; 3 žuta naborana; 3 zelene glatke; 1 zelena naborana (slika 9). Ako uzmemo u obzir rezultate cijepanja za svaki par znakova zasebno, ispada da je omjer broja žutih sjemenki prema broju zelenih i omjer broja glatkih prema broju naboranih za svaki par jednak 3:1. Dakle, u dihibridnom križanju, svaki par znakova, kada se podijeli u potomstvu, ponaša se na isti način kao u monohibridnom križanju, tj. bez obzira na drugi par znakova. Inače, možemo reći da se cijepanje za svaki par gena događa neovisno o drugim parovima gena. Međutim, za razliku od zakona segregacije, koji uvijek vrijedi, zakon neovisnog nasljeđivanja pojavljuje se samo u onim slučajevima kada se parovi alelnih gena nalaze u različitim parovima homolognih kromosoma.G. Mendelovi zakoni su statistički; potvrđuju se samo u eksperimentima s dovoljno velikim materijalom (prebrojavanje stotina i tisuća jedinki).

* Kromosomski set stanice. U stanicama većine organizama kromosomi su upareni. Upareni kromosomi koji su identični po obliku, veličini i nasljednim podacima nazivaju se homologan, i dvostruki, upareni set kromosoma - diploidni (2p). Neke stanice i organizmi sadrže jednu, haploidan set kromosoma (P). U ovom slučaju ne postoje identični kromosomi.

Broj kromosoma za svaku vrstu organizma je konstantan. Dakle, u ljudskim stanicama postoji 46 kromosoma (23 para), u golubovima - 80 (40 parova), u glistama - 36 (18 parova), u stanicama pšenice - 28 (14 parova). Ovi organizmi sadrže diploidni set kromosoma. Neki organizmi, poput algi, mahovina i gljiva, imaju jedan haploidni set kromosoma. Haploidni skup je označen slovom P, diploidan - 2p.

Razvoj spolnih stanica (gametogeneza)

U procesima koji osiguravaju kontinuitet i reprodukciju života važnije je spolno razmnožavanje, koje karakterizira stvaranje, a potom i spajanje gameta, što rezultira nastankom novih organizama s izmijenjenim genotipovima.

Gametogeneza- proces razvoja spolnih stanica, odnosno gameta.

Gametogeneza se događa: difuzno(kod spužvi, koelenterata), kada se spolne stanice razvijaju u bilo kojem dijelu tijela; lokalizirana(kod većine životinja) kada se gamete razviju u spolnim žlijezdama - spolne žlijezde(muške spolne žlijezde su testisi, ženske spolne žlijezde su jajnici). Gonade se formiraju od primordijalnih zametnih stanica - gonociti.

1. Što je oplodnja? Koje je njegovo biološko značenje? Koje faze uključuje proces oplodnje?

Oplodnja je proces spajanja spolnih stanica (gameta), što rezultira stvaranjem zigote. U jezgri zigote svi kromosomi postaju upareni: u svakom paru homolognih kromosoma jedan je očinski, a drugi majčin. Posljedično, oplodnja dovodi do obnove diploidnog skupa kromosoma i objedinjavanja nasljednih informacija roditeljskih jedinki u zigoti.

Proces oplodnje uključuje nekoliko faza:

● Prodiranje spermija u jajnu stanicu, što uzrokuje odvajanje oplodne opne jajne stanice, što onemogućuje prodor drugih spermija.

● Spajanje haploidnih jezgri obiju spolnih stanica u diploidnu zigotu: jezgra spermija se povećava i doseže veličinu jezgre jajne stanice, zatim se jezgre približavaju i spajaju, što rezultira stvaranjem zigote.

● Aktivacija zigote za daljnji razvoj.

2. Za koje je životinje karakteristična vanjska oplodnja? Interno? Koja je prednost unutarnje gnojidbe u odnosu na vanjsku?

Vanjska oplodnja karakteristična je za većinu organizama koji stalno žive (ili se samo razmnožavaju) u vodenom okolišu - ribe koštunjače, vodozemce i mnoge vodene beskralješnjake. Unutarnja oplodnja karakteristična je prvenstveno za stanovnike kopna - mnoge beskralješnjake (na primjer, okrugle crve, pauke, kukce) i sve kopnene kralježnjake (gmazovi, ptice, sisavci). Ova vrsta oplodnje također se opaža kod nekih vodenih životinja, na primjer, kod hrskavičnih riba i glavonožaca.

Tijekom vanjske oplodnje, zametne stanice se oslobađaju u vodu (tj. u vanjsku sredinu), gdje se spajaju. Značajan dio gameta umire zbog nepovoljnih uvjeta okoline, pa životinje s vanjskom oplodnjom trebaju proizvesti veliki broj spolnih stanica. Unutarnja oplodnja se događa u tijelu majke; za to se spermatozoidi unose u genitalni trakt žene. Vjerojatnost susreta muških i ženskih spolnih stanica mnogo je veća nego kod vanjske oplodnje, stoga se kod životinja s unutarnjom oplodnjom stvara manje zametnih stanica.

3. Kako dolazi do oplodnje kod cvjetnica? Zašto se zove dvostruko?

Kod cvjetnica oplodnji prethodi oprašivanje – prijenos peludnih zrnaca s prašnika na tučak. Peludno zrno ubrzo počinje klijati, formirajući peludnu cjevčicu koja dospijeva u ovul (jajnu stanicu).

Unutar svake ovule nalazi se embrijska vrećica koja sadrži sedam stanica - haploidnu jajnu stanicu, diploidnu središnju stanicu i pet pomoćnih haploidnih stanica. Ulaskom u embrionalnu vrećicu, završetak polenove cjevčice puca, a iz nje istječe unutarnji sadržaj s dvije muške spolne stanice - spermije.

Jedan se spermij spaja s jajnom stanicom, stvarajući zigotu, a drugi se spaja sa središnjom stanicom embrionalne vrećice. Dakle, gotovo istodobno dolazi do dva spajanja zametnih stanica, zbog čega se oplodnja kod cvjetnica naziva dvostrukom.

Potom se iz zigote razvija sjemeni embrij koji ima diploidni set kromosoma, a iz oplođene središnje stanice razvija se endosperm čije stanice imaju triploidni set kromosoma. Hranjive tvari potrebne embriju talože se u endospermu. Nakon oplodnje svaka se jajna stanica pretvara u sjeme, a kao rezultat rasta jajnika nastaje plod.

Proces dvostruke oplodnje kod angiospermi otkrio je ruski znanstvenik S. G. Navashin 1898. Kao rezultat dvostruke oplodnje ne nastaje samo embrij, već i prehrambeno tkivo (endosperm), što ubrzava cijeli proces razvoja sjemena.

4. Po čemu se diploidna partenogeneza razlikuje od haploidne partenogeneze?

5. Koje su prednosti i nedostaci partenogeneze u odnosu na konvencionalne oblike spolnog razmnožavanja?

Važna prednost partenogeneze je nepostojanje potrebe za pronalaskom partnera. To pomaže u održavanju broja populacije u uvjetima u kojima je teško susresti jedinke različitog spola ili u uvjetima intenzivnog istrebljenja organizama (na primjer, lisne uši grabežljivim kukcima, dafnije ribama).

Kod brojnih insekata, kao što su pčele, sposobnost razmnožavanja kroz haploidnu partenogenezu i oplodnju je u osnovi formiranja različitih kasta organizama. Ovaj mehanizam reprodukcije omogućuje vam reguliranje broja muških i ženskih potomaka.

Glavni nedostatak partenogeneze je niska genetska raznolikost jedinki kćeri, što ograničava njihovu sposobnost prilagodbe uvjetima okoliša.

6. Navedite posebnosti, te prednosti i nedostatke nespolnog i spolnog razmnožavanja.

Posebnosti aseksualne reprodukcije:

● Nastaje bez sudjelovanja gameta.

● U svim slučajevima uključen je samo jedan roditeljski organizam.

Posebnosti spolnog razmnožavanja:

● Nastaje uz sudjelovanje gameta.

● U većini slučajeva radi se o dva roditelja (iznimke su samooplodnja kod nekih hermafroditnih vrsta i partenogeneza).

Glavne prednosti aseksualnog razmnožavanja:

● Nema potrebe za pronalaženjem partnera; gotovo svaka jedinka može ostaviti potomstvo.

● “Uspješne” kombinacije gena i osobina prenose se na sljedeću generaciju. Ovu značajku ljudi naširoko koriste, na primjer, za dobivanje homogenog potomstva kultiviranih biljaka (potomci zadržavaju sve sortne kvalitete).

Glavna prednost spolnog razmnožavanja:

● Genetska raznolikost potomaka, koja povećava sposobnost organizama da se prilagode promjenjivim uvjetima okoliša i od iznimne je važnosti u evoluciji žive prirode.

Glavni nedostaci aseksualnog razmnožavanja:

● U većini slučajeva (osim metode u kojoj stvaranju spora prethodi mejoza) potomak je genetski identičan roditelju, što smanjuje adaptacijske sposobnosti organizama.

● Sve "neuspješne" kombinacije roditeljskih gena i osobina (u nekim slučajevima, štetne mutacije) prenose se na sljedeću generaciju.

Glavni nedostaci spolnog razmnožavanja:

● Ne može svaka jedinka ostaviti potomstvo; potrebni su određeni uvjeti za upoznavanje partnera, formiranje roditeljskih parova i uzgoj potomaka.

● Kod pojedinih jedinki mogu se pojaviti "neuspješne" (neprikladne za date uvjete okoline) kombinacije roditeljskih gena i karakteristika, te se mogu pojaviti štetne mutacije koje su nastale u zametnim stanicama roditelja (primjerice, Downov sindrom kod ljudi).

7*. Lisne uši proizvode nekoliko partenogenetskih generacija tijekom ljeta, koje se sastoje samo od ženki bez krila. Kada dođe do prenapučenosti ili drugih nepovoljnih okolnosti, ženke počinju polagati jaja iz kojih se razvijaju krilate jedinke obaju spolova. Kakav biološki značaj to ima?

Pojava heteroseksualnog potomstva određuje visoku genetsku raznolikost jedinki sljedeće generacije (u usporedbi s prethodnim partenogenetskim generacijama), što povećava adaptivne sposobnosti organizama. Prisutnost krila olakšava širenje jedinki u nova staništa. Sve to povećava šanse za preživljavanje.

*Zadaci označeni zvjezdicom zahtijevaju od učenika postavljanje različitih hipoteza. Stoga se učitelj prilikom ocjenjivanja ne treba usredotočiti samo na ovdje dani odgovor, već uzeti u obzir svaku hipotezu, procjenjujući biološko razmišljanje učenika, logiku njihova razmišljanja, originalnost ideja itd. Nakon toga, preporučljivo je upoznati učenike s danim odgovorom.

Aseksualna reprodukcija događa se uz sudjelovanje samo jednog roditelja i događa se bez stvaranja gameta. Generacija kćeri kod nekih vrsta nastaje iz jedne ili skupine stanica majčinog tijela, kod drugih vrsta - u specijaliziranim organima. Razlikuju se sljedeće: metode nespolnog razmnožavanja: dioba, pupanje, fragmentacija, poliembrion, sporulacija, vegetativno razmnožavanje.

Podjela- način nespolnog razmnožavanja karakterističan za jednostanične organizme, u kojem je majka podijeljena na dvije ili više stanica kćeri. Razlikujemo: a) jednostavnu binarnu fisiju (prokarioti), b) mitotičku binarnu fisiju (praživotinje, jednostanične alge), c) višestruku fisiju, ili shizogoniju (malarični plazmodij, tripanosomi). Pri diobi paramecija (1) mikronukleus se dijeli mitozom, a makronukleus amitozom. Tijekom shizogonije (2), jezgra se najprije više puta dijeli mitozom, zatim je svaka od jezgri kćeri okružena citoplazmom, te se formira nekoliko neovisnih organizama.

Pupljenje- način nespolnog razmnožavanja pri kojem nove jedinke nastaju u obliku izraštaja na tijelu roditeljske jedinke (3). Jedinke kćeri mogu se odvojiti od majke i nastaviti samostalan način života (hidra, kvasac) ili mogu ostati vezane za nju, u ovom slučaju stvarajući kolonije (koraljni polipi).

Fragmentacija(4) - način nespolnog razmnožavanja, u kojem se nove jedinke formiraju od fragmenata (dijelova) na koje se raspada majčina jedinka (anneli, morske zvijezde, spirogyra, elodea). Fragmentacija se temelji na sposobnosti organizama da se regeneriraju.

Poliembrionija- način nespolnog razmnožavanja kod kojeg se nove jedinke formiraju od fragmenata (dijelova) na koje se embrij raspada (monozigotni blizanci).

Vegetativno razmnožavanje- metoda nespolnog razmnožavanja, u kojoj se nove jedinke formiraju ili iz dijelova vegetativnog tijela majčine jedinke ili iz posebnih struktura (rizoma, gomolja itd.) posebno dizajniranih za ovaj oblik reprodukcije. Vegetativno razmnožavanje tipično je za mnoge skupine biljaka i koristi se u vrtlarstvu, povrtlarstvu i uzgoju biljaka (umjetno vegetativno razmnožavanje).

Sporulacija(6) - razmnožavanje putem spora. Polemika- specijalizirane stanice, kod većine vrsta nastaju u posebnim organima - sporangijima. Kod viših biljaka stvaranju spora prethodi mejoza.

Kloniranje- skup metoda koje koriste ljudi za dobivanje genetski identičnih kopija stanica ili jedinki. Klon- skup stanica ili jedinki koje potječu od zajedničkog pretka nespolnim razmnožavanjem. Osnova za dobivanje klona je mitoza (kod bakterija - jednostavna dioba).

Razmnožavanje organizama. Nespolno i spolno razmnožavanje. Oblici nespolnog razmnožavanja, njegova suština, biološki značaj. Spolno razmnožavanje, njegov evolucijski značaj.

Postoje dvije glavne vrste reprodukcije - aseksualni i spolni. Nespolno razmnožavanje događa se bez stvaranja gameta i uključuje samo jedan organizam. Aseksualna reprodukcija obično daje identične potomke, a jedini izvor genetske varijacije su nasumične mutacije. Genetska varijabilnost je korisna za vrstu, budući da opskrbljuje “sirovinom” za prirodnu selekciju, a time i za evoluciju. Potomci koji su najprilagođeniji okolini imat će prednost u natjecanju s drugim pripadnicima iste vrste te će imati veće šanse preživjeti i prenijeti svoje gene sljedećoj generaciji. Zahvaljujući tome, vrste se mogu mijenjati, tj. moguć je proces specijacije. Povećana varijacija može se postići miješanjem gena dviju različitih jedinki, procesom koji se naziva genetička rekombinacija, što je važna značajka spolnog razmnožavanja; U primitivnom obliku, genetska rekombinacija već se nalazi u nekim bakterijama.

Tijekom spolnog razmnožavanja potomci se dobivaju kao rezultat spajanja genetskog materijala iz haploidnih jezgri. Obično se te jezgre nalaze u specijaliziranim zametnim stanicama - gametama; Tijekom oplodnje gamete se stapaju u diploidnu zigotu koja tijekom razvoja proizvodi zreli organizam. Gamete su haploidne – sadrže jedan set kromosoma koji nastaje mejozom; služe kao poveznica između ove i sljedeće generacije.

Mejoza - Tijekom mejoze kao rezultat nasumične segregacije kromosoma(samostalna distribucija) i razmjena genetskog materijala između homolognih kromosoma(prelazak) U jednoj gameti pojavljuju se nove kombinacije gena, a takvo miješanje povećava genetsku raznolikost. Fuzija haploidnih jezgri sadržanih u gametama naziva seoplodnja ili singamija ; dovodi do stvaranja diploidne zigote. Kombinacija dvaju nizova kromosoma u zigoti(genetska rekombinacija ) predstavlja genetsku osnovu unutarvrsne varijacije. Zigota raste i razvija se u zreli organizam sljedeće generacije.

Gamete Obično postoje dvije vrste - muške i ženske, ali neki primitivni organizmi proizvode samo jednu vrstu gameta. Vrste u kojima postoje odvojene muške i ženske jedinke nazivamo dvodomne.

Partenogeneza - jedna od modifikacija spolnog razmnožavanja u kojoj se ženska spolna stanica razvija u novu jedinku bez oplodnje muškom spolnom stanicom. Partenogenetska reprodukcija događa se iu životinjskom iu biljnom carstvu i ima prednost povećanja stope reprodukcije u nekim slučajevima. Postoje dvije vrste partenogeneze - haploidna i diploidna, ovisno o broju kromosoma u ženskoj gameti.

S nespolnim razmnožavanjem potomci dolaze iz jednog organizma, bez spajanja gameta. Mejoza nije uključena u proces nespolnog razmnožavanja (osim ako ne govorimo o biljnim organizmima s izmjeničnim generacijama), a potomci su identični roditeljskoj jedinki. Identični potomci koji potječu od istog roditelja nazivaju se klonovi. Članovi istog klona mogu biti genetski različiti samo ako se dogodi nasumična mutacija. Više životinje nisu sposobne za nespolno razmnožavanje, no nedavno je učinjeno nekoliko uspješnih pokušaja da se neke vrste umjetno kloniraju; pogledat ćemo ih kasnije.

Spora je jednostanična reproduktivna jedinica, obično mikroskopske veličine, koja se sastoji od male količine citoplazme i jezgre. Stvaranje spora opaža se kod bakterija, protozoa, predstavnika svih skupina zelenih biljaka i svih skupina gljiva. Spore mogu varirati u vrsti i funkciji i često se formiraju u posebnim strukturama.Bakterijske spore strogo govoreći, one ne služe za razmnožavanje, već za preživljavanje u nepovoljnim uvjetima, jer svaka bakterija proizvodi samo jednu sporu. Bakterijske spore su među najotpornijima: na primjer, često mogu izdržati tretman jakim dezinficijensima i kuhanje u vodi.

Pupljenje - nova jedinka nastaje u obliku izdanka (pupoljka) na tijelu roditeljske jedinke, a zatim se od nje odvaja pretvarajući se u samostalan organizam, potpuno identičan roditelju. Pupanje se javlja kod različitih skupina organizama, osobito kod koelenterata, kao što je hidra, i kod jednostaničnih gljiva, kao što je kvasac.

Fragmentacija naziva se podjela jedinke na dva ili više dijelova od kojih svaki raste i tvori novu jedinku. Fragmentacija se događa, na primjer, kod nitastih algi kao što je Spirogyra. Fragmentacija se opaža i kod nekih nižih životinja, koje, za razliku od više organiziranih oblika, zadržavaju značajnu sposobnost regeneracije iz relativno slabo diferenciranih stanica.

Vegetativni - nespolno razmnožavanje, kod kojeg se relativno velik, obično diferenciran, dio odvoji od biljke i razvije u samostalnu biljku. U biti, vegetativno razmnožavanje je slično pupanju. Često biljke tvore strukture posebno dizajnirane za tu svrhu: lukovice, izbočine, rizome, stolone i gomolje.

Kloniranje

2 Gametogeneza (spermato- i oogeneza). Citološke i citogenetske karakteristike.Morfologija spolnih stanica. Biološki značaj spolnog razmnožavanja.

Gametogeneza - proces stvaranja jajnih stanica (ovogeneza) i spermija (spermatogeneza) - podijeljen je u više faza.

U fazi razmnožavanja diploidne stanice iz kojih nastaju gamete nazivaju se spermatogonije i oogonije. Ove stanice prolaze kroz niz uzastopnih mitotskih dioba, zbog čega se njihov broj značajno povećava. Spermatogoniji se reproduciraju tijekom cijelog razdoblja muškog puberteta. Razmnožavanje oogonija ograničeno je uglavnom na razdoblje embriogeneze.

Oogonije i spermatogonije , kao i sve somatske stanice, karakterizira diploidnost. Ako se u jednom, haploidnom skupu broj kromosoma označava kaon, a količina DNA je kao c, tada genetska formula stanica u fazi reprodukcije odgovara 2n2s do 5-perioda i 2n4 s nakon toga.

Nafaze rasta dolazi do povećanja veličine stanica i transformacije muških i ženskih spolnih stanica u spermatocite i oocitejanarudžba. Važan događaj ovog razdoblja je reduplikacija DNK uz zadržavanje istog broja kromosoma. Potonji dobivaju dvolančanu strukturu, a genetsku formulu spermatocita i oocitajaporedak ima oblik 2p4s.

Glavni događajifaze sazrijevanja su dvije uzastopne podjele: redukcija i jednačenje, koje zajedno čine mejozu. Nakon prve diobe nastaju spermatociti i jajne staniceIIreda (formula p2c), a nakon drugog - spermatide i zrelo jajašce (ps).

Kao rezultatpodjele u fazi sazrijevanja svaki spermatocitjaredu stvara četiri spermatide, dok svaka oocitajared - jedno punopravno jaje i redukcijska tijela koja ne sudjeluju u reprodukciji. Zahvaljujući tome, maksimalna količina hranjivog materijala - žumanjka - koncentrirana je u ženskoj gameti.

Proces spermatogeneze završava fazom formiranja , ili spermiogeneza. Jezgre spermatida postaju gušće zbog supersmotanja kromosoma koji postaju funkcionalno inertni. Lamelarni kompleks se pomiče na jedan od polova jezgre. Centrioli zauzimaju mjesto na suprotnom polu jezgre, a iz jednog od njih izrasta bič u čijoj su osnovi koncentrirani mitohondriji u obliku spiralnog omotača. U ovoj fazi, gotovo sva citoplazma spermatida je odbačena, tako da je glava zrelog spermija praktički lišena.

Zbog genetske raznolikosti, spolno razmnožavanje stvara preduvjete za razvoj različitih životnih uvjeta; pruža evolucijske i ekološke perspektive; pridonosi provedbi kreativne uloge prirodne selekcije.

2 Mono-, di- i polihibridno križanje. Njihova citološka i statistička osnova.Uvjeti za mendelizaciju likova. Mendelske osobine kod ljudi.

Monohibridno križanje - naziva se križanje, u kojem se roditeljski znakovi međusobno razlikuju u jednom paru kontrastnih, alternativnih znakova. Rezultat takvog križanja u prvoj generaciji bit će ujednačenost dobivenih hibrida (svi će potomci biti heterozigoti). Rezultat monohibridnog križanja heterozigotnih potomaka u drugoj generaciji bit će 75% vjerojatnosti manifestacije dominantnog fenotipa i 25% vjerojatnosti manifestacije recesivnog fenotipa.