8.2. Синтетическая теория эволюции Популяционно-генетический подход заложил основы современной, так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), основанной на синтезе генетики и дарвинизма. Взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью

Гормоны коры надпочечников (кортикостероиды) В коре надпочечников синтезируются более 40 различных стероидов, различающихся по структуре и биологической активности. Биологически активные кортикостероиды объединяются в 3 основные класса:1. глюкокортикоиды, оказывающие

6.4. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Множество раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма воспринимаются рецепторами и становятся источниками импульсов, которые поступают в кору больших полушарий. Здесь они анализируются, различаются и синтезируются, соединяются, обобщаются. Способность коры разделять, вычленять и различать отдельные раздражения, дифференцировать их и есть проявление аналитической деятельности коры головного мозга.

Сначала раздражения анализируются в рецепторах, которые специализируются на световых, звуковых раздражителях и т. п. Высшие формы анализа осуществляются в коре больших полушарий. Аналитическая деятельность коры головного мозга неразрывно связана с ее синтетической деятельностью, выражающейся в объединении, обобщении возбуждения, которое возникает в различных ее участках под действием многочисленных раздражителей. В качестве примера синтетической деятельности коры больших полушарий можно привести образование временной связи, которое лежит в основе выработки условного рефлекса. Сложная синтетическая деятельность проявляется в образовании рефлексов второго, третьего и высших порядков. В основе обобщения лежит процесс иррадиации возбуждения.

Анализ и синтез связаны между собой, и в коре происходит сложная аналитико-синтетическая деятельность.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если система последовательных раздражителей часто повторяется, это ведет к образованию системности, или динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга. Таким образом, динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условно-рефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на сложную систему положительных (подкрепляемых) и отрицательных (неподкрепляемых, или тормозных) условных раздражителей.

Выработка стереотипа – это пример сложной синтезирующей деятельности коры головного мозга. Стереотип трудно вырабатывается, но если он сформирован, то поддержание его не требует большого напряжения корковой деятельности, при этом многие действия становятся автоматическими. Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков. Примерами динамического стереотипа могут служить ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на музыкальных инструментах, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо и др.

Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения, при этом они очень трудно поддаются перепрограммированию.

Анализ и синтез раздражителей в коре больших полушарий мозга.

Организм в процессе жизни испытывает на себе действия огромного объема раздражителей, многие из которых важны для поддержания процессов жизнедеятельности, а многие опасны и организм должен избегать их действия. Чтобы оценивать раздражители и соответствующим образом реагировать, кора больших полушарий выполняет сложную аналитико-синтетическую деятельность.

Анализ – это различение, это разложение раздражителя на его составляющие признаки, такие как: природа раздражителя, его сила, место действия, длительность действия и др. Анализ заключается в дифференцировке раздражителя и он начинается первоначально в рецепторах, а затем в специализированных на восприятие определенных признаков раздражителя структурах ЦНС. В зависимости от сложности раздражителя в анализе участвуют различные отделы центральной нервной системы. Высший анализ протекает в коре полушарий головного мозга на основе процессов дивергенции (иррадиации) возбуждения в ее нейронных сетях, которые способны выделять отдельные признаки раздражителя. Особая роль принадлежит левому полушарию, способному обрабатывать информацию поэтапно и аналитически.

Синтез – это обобщение, связывание, объединений многих признаков раздражителя, которые проявляются возбуждением в различных структурах ЦНС. Синтез в коре осуществляется с помощью конвергентных процессов (концентрации) на нейронах, оценивающих сложные признаки. И объясняются способностью правого полушария действовать синтетически, обрабатывать информацию одновременно при действии нескольких раздражителей. Примером синтетической деятельности коры является процесс формирования временной связи условного рефлекса.

Сложные формы синтетической деятельности коры полушарий головного мозга можно наблюдать на примере динамического стереотипа .

Динамический стереотип – это зафиксированная в памяти форма ответа, если, например, в опыте животному изо дня в день предъявлять одну и ту же последовательность различных условных раздражителей, часть из которых подкрепляется безусловными раздражителями, а часть – не подкрепляется. Если жизнь животных протекает изо дня в день в однотипных условиях, то вырабатывается стереотипная реакция: предъявление животному только одного раздражителя вместо всех раздражителей из комплекса, запускает разные по силе ответы, как если бы животному предъявлялись весь комплекс раздражителей. Примером такого поведения является выработанный режим дня.

Кора полушарий в данном случае реагирует по шаблону. Она оценивает только один из комплекса раздражитель. Условнорефлекторная деятельность осуществляется легче, не нужно проводить анализ каждого из системы раздражителя. С этим связано облегчение в протекании процессов обучения и адаптации.

У человека динамический стереотип лежит в основе его привычек и навыков. Чем длительнее поддерживается стереотип, тем труднее его переделать или отказаться от него. Поэтому пожилые люди консервативны объективно, им сложно отказаться от привычного уклада и сложно приспособиться к новым условиям.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре полушарий головного мозга на основе иррадиации и концентрации этих процессов. Как уже отмечалось, в процессе формирования условного рефлекса в начале развивается стадия генерализации. Павлов объяснял причину развития этой стадии иррадиацией возбуждения на многие нервные клетки и включение их во временную связь. Например, если вырабатывается условный рефлекс на звук звонка, то в начале звук любого звонка вызывает проявление этого рефлекса, но по мере формирования дифференцировочного торможения на неподкрепляемые звуки звонка иррадиация – ограничивается и условный рефлекс проявляется только на подкрепляемый звук звонка.

Позже было установлено, что иррадиация возбуждения возможна из-за многочисленных горизонтальных и вертикальных дивергентных связей между нейронами различных центров.

По мере укрепления условного рефлекса наступает стадия специализации, как результат концентрации возбуждения. По Павлову – это становится возможным, т.к. в реализацию условного рефлекса вовлекаются только центры подкрепленного условного сигнала. Концентрация возбуждения возможна на основе конвергентных связей между центрами.

Процессы обучения и воспитания усложняются по мере того, как ученик взрослеет. Вместо суммарного восприятия объясняемого, связанного с иррадиацией возбуждения, появляется способность к выделению в восприятии отдельных сторон предметов и явлений с последующей оценкой его целостного состояния. Благодаря этому мыслительная деятельность школьника проходит путь от частного к общему. Физиологический механизм таких изменений обусловлен аналитико-синтетической деятельностью коры полушарий головного мозга.

Анализ (аналитическая деятельность) – это способность организма разлагать, расчленять действующие на организм раздражители (образы внешнего мира) на простейшие составляющие элементы, свойства и признаки.

Синтез (синтетическая деятельность) – это процесс, противоположный анализу, заключающийся в выделении среди разложенных при анализе простейших элементов, свойств и признаков наиболее важных, существенных в данный момент и объединении их в сложные комплексы и системы.

Единство аналитико-синтетической деятельности мозга заключается в том, то организм с помощью сенсорных систем различает (анализирует) все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует представление о них.

ВНД представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований ГМ, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира.

Физиологическую основу синтеза составляют концентрация возбуждения, отрицательная индукция и доминанта. В свою очередь синтетическая деятельность является физиологической основой первой стадии образования условных рефлексов (стадии обобщения условных рефлексов, их генерализации). Стадию генерализации можно проследить в эксперименте, если образовывать условный рефлекс на несколько сходных условных сигналов. Достаточно упрочить реакцию на один такой сигнал, чтобы убедиться в появлении аналогичной реакции и на другой, с ним сходный, хотя на него рефлекс еще не образовывался. Это объясняется тем, что каждый новый условный рефлекс всегда имеет обобщенный характер и позволяет человеку составить только приблизительное представление о вызванном им явлении. Следовательно, стадией генерализации называется такое состояние формирования рефлексов, при котором они проявляются не только при действии подкрепленных, но и при действии сходных неподкрепляемых условных сигналов. У человека примером генерализации может служить начальный этап формирования новых понятий. Первые сведения об изучаемом предмете или явлении всегда отличаются обобщенным и очень поверхностным характером. Только постепенно из него возникает относительно точное и полное знание предмета. Физиологический механизм генерализации условного рефлекса заключается в образовании временных связей подкрепляющего рефлекса с условными сигналами, близкими к основному. Генерализация имеет важное биологическое значение, т.к. приводит к обобщению действий, создаваемых сходными условными сигналами. Такое обобщение полезно, потому что дает возможность оценить общее значение вновь формирующегося условного рефлекса, пока что не считаясь с его частностями, в сущности которых можно разобраться позднее.

Физиологическую основу анализа составляют иррадиация возбуждения и дифференцировочное торможение. В свою очередь аналитическая деятельность является физиологической основой второй стадии образования условных рефлексов (стадии специализации условных рефлексов).

Если продолжить образование условных рефлексов на те же сходные раздражители, с помощью которых возникала стадия генерализации, то можно заметить, что через некоторое время условные рефлексы возникают уже только на подкрепляемый сигнал и не появляются ни на какой из сходных с ним. Это означает, что условный рефлекс стал специализированным. Стадию специализации характеризует возникновение условного рефлекса только на один основной сигнал с утратой сигнального значения всех остальных сходных условных сигналов. Физиологический механизм специализации заключается в угасании всех побочных условных связей. Явление специализации лежит в основе педагогического процесса. Первые впечатления, которые создаются учителем о предмете или явлении, всегда общи и только постепенно они уточняются и детализируются. Упрочивается лишь только то, что соответствует действительности и оказывается необходимым. Специализация, следовательно, направляет на существенное уточнение знаний об изучаемом предмете или явлении.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой . Аналитико-синтетическая (интегративная) деятельность нервной системы является физиологической основой восприятия и мышления.

Связь организма со средой тем совершеннее, чем более развито свойство нервной системы анализировать, выделять из внешней среды сигналы, действующие на организм, и синтезировать, объединять те из них, которые совпадают с какой-либо его деятельностью. Анализу и синтезу подвергается также и обильная информация, поступающая из внутренней среды организма.

На примере ощущения и восприятия человеком частей предмета и всего предмета в целом еще И.М.Сеченов доказывал единство механизмов аналитической и синтетической деятельности. Ребенок, например, видит на картине изображение человека, всю его фигуру и одновременно замечает, что человек состоит из головы, шеи, рук и т.д. Это достигается благодаря его способности «…ощущать каждую точку видимого предмета отдельно от других и вместе с тем все разом».

В каждой анализаторной системе осуществляются три уровня анализа и синтеза раздражений:

1) в рецепторах – простейшая форма выделения из внешней и внутренней среды организма сигналов, кодирование их в нервные импульсы и посылка в вышележащие отделы;

2) в подкорковых структурах – более сложная форма выделения и объединения раздражителей различного рода безусловных рефлексов и сигналов условных рефлексов, реализующихся в механизмах взаимоотношения выше- и нижележащих отделов ЦНС, т.е. анализ и синтез, начавшиеся в рецепторах органов чувств, продолжаются в таламусе, гипоталамусе, ретикулярной формации и других подкорковых структурах. Так, на уровне среднего мозга будет оценена новизна этих раздражений (анализ) и возникнет целый ряд приспособительных реакций: поворот головы в сторону звука, прислушивание и пр. (синтез – чувствующие возбуждения будут объединены с двигательными);

3) в коре мозга – высшая форма анализа и синтеза сигналов, поступающих со всех анализаторов, в результате чего создаются системы временных связей, составляющие основу ВНД, формируются образы, понятия, смысловое различение слов и т.д.

Анализ и синтез осуществляются по определенной программе, закрепленной как врожденными, так и приобретенными нервными механизмами.

Для понимания механизмов аналитико-синтетической деятельности мозга имеют большое значение представления И.П.Павлова о коре головного мозга как о мозаике из тормозных и возбудительных пунктов и в то же время как о динамической системе (стереотипе) этих пунктов, а также о корковой системности в виде процесса объединения «пунктов» возбуждения и торможения в систему. Системность работы мозга выражает его способность к высшему синтезу. Физиологический механизм такой способности обеспечивается следующими тремя свойствами ВНД:

а) взаимодействием комплексных рефлексов по законам иррадиации и индукции;

б) сохранением следов сигналов, создающих преемственность между отдельными компонентами системы;

в) закреплением складывающихся связей в виде новых условных рефлексов на комплексы. Системность создает целостность восприятия.

Наконец, к известным общим механизмам аналитико-синтетической деятельности относится «переключение» условных рефлексов, впервые описанное Э.А.Асратяном.

Условно-рефлекторное переключение – это форма изменчивости условно-рефлекторной деятельности, при которой один и тот же раздражитель от изменения обстановки меняет свое сигнальное значение. Это означает, что под влиянием обстановки происходит смена одной условно-рефлекторной деятельности на другую. Переключение является более сложным видом аналитико-синтетической деятельности коры мозга по сравнению с динамическим стереотипом, цепным условным рефлексом и настройкой.

Физиологический механизм условно-рефлекторного переключения еще не установлен. Возможно, что в его основе лежат сложные процессы синтеза различных условных рефлексов. Допустимо также, что временная связь первоначально формируется между корковым пунктом условного сигнала и корковым представительством безусловного подкрепления, а затем между ним и переключающим агентом, и уже наконец между корковыми пунктами условного и подкрепляющего сигналов.

В деятельности человека процесс переключения очень важен. В педагогической деятельности особенно часто с ним приходится встречаться учителю, работающему с младшими школьниками. Ученикам этих классов часто бывает трудно перейти как от одних операций к другим в русле одной деятельности, так и от одного урока к другому (например, от чтения к письму, от письма к арифметике). Недостаточную переключаемость учащихся учителя нередко квалифицируют как проявление невнимательности, рассеянности, отвлекаемости. Вместе с тем, это не всегда бывает так. Нарушение переключения очень нежелательно, потому что оно вызывает отставание ученика от изложения учителем содержания урока, в связи с чем в дальнейшем возникает ослабление внимания. Поэтому переключаемость как проявление гибкости и лабильности мышления следует у учащихся воспитывать и развивать.

У ребенка аналитическая и синтетическая деятельность мозга обычно развита недостаточно. Маленькие дети сравнительно быстро выучиваются говорить, но они совершенно не в состоянии выделить части слов, например, разбить слоги на звуки (слабость анализа). С еще большим трудом им удается составить из букв отдельные слова или хотя бы слоги (слабость синтеза). Эти обстоятельства важно учитывать при обучении детей письму. Обычно обращают внимание на развитие синтетической деятельности мозга. Детям дают кубики с изображением букв, заставляют из них складывать слоги и слова. Однако обучение продвигается медленно, потому что не принимается во внимание аналитическая деятельность мозга детей. Для взрослого человека ничего не стоит решить, из каких звуков состоят слоги «да», «ра», «му», а для ребенка это большой труд. Он не может оторвать гласную от согласной. Поэтому в начале обучения рекомендуется разбивать слова на отдельные слоги, а затем слоги на звуки.

Таким образом, принцип анализа и синтеза охватывает всю ВНД и, следовательно, все психические явления. Анализ и синтез протекают у человека сложно в связи с наличием у него словесного мышления. Основной компонент человеческого анализа и синтеза – это речедвигательный анализ и синтез. Любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Анализ и синтез, происходящие в коре мозга, делятся на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез – это анализ и синтез, осуществляющийся совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном осознании человеком предметных отношений действительности.

Любой процесс анализа и синтеза обязательно включает в себя в качестве составной части свою завершающую фазу – результаты действия. Мозговым анализом и синтезом порождаются психические явления.

Динамический стереотип – это система условных и безусловных рефлексов, представляющая собою единый функциональный комплекс. Иначе говоря, динамический стереотип – это относительно устойчивая и продолжительная система временных связей, образующаяся в коре мозга в ответ на осуществление одних и тех же видов деятельности в одно и то же время, в одной и той же последовательности изо дня в день, т.е. это серия автоматических действий или серия условных рефлексов, доведенных до автоматического состояния. ДС может существовать долгое время без какого-либо подкрепления.

Физиологическую основу формирования начального этапа динамического стереотипа составляют условные рефлексы на время. А вот механизмы динамического стереотипа глубоко еще не изучены.

ДС играет важную роль в обучении и воспитании детей . Если ребенок ежедневно в одно и то же время ложится спать и просыпается, завтракает и обедает, выполняет утреннюю гимнастику, проводит закаливающие процедуры и т.д., то у ребенка вырабатывается рефлекс на время. Последовательная повторяемость этих действий формирует у ребенка динамический стереотип нервных процессов в коре головного мозга.

Можно считать, что причина того, что называется перегрузкой учащихся, имеет функциональную природу и вызвана не только дозированием и трудностью учебных заданий, но и негативным отношением учителей к динамическому стереотипу, как важнейшей физиологической основе обучения. Учителям не всегда удается построить урок так, чтобы он представлял систему динамического стереотипа. Если бы содержание каждого нового урока органически связывалось с предыдущим и последующим в единую подвижную систему, позволявшую, при необходимости, вносить в нее изменения, как в динамический стереотип, а не как простое дополнение, то труд учащихся был бы настолько облегчен, что он уже не вызывал бы перегрузки.

Упрочение динамического стереотипа является физиологической основой склонностей человека, получивших в психологии обозначение привычек. Привычки приобретаются человеком различно, но, как правило, без достаточных побуждений и часто совершенно стихийно. Однако по механизму динамического стереотипа формируются не только такие, но и целенаправленные привычки. К их числу можно отнести вырабатываемый школьником режим дня.

Каждая привычка вырабатывается и укрепляется путем тренировки по принципу условного рефлекса. При этом пусковыми сигналами для них служат внешние и внутренние раздражения. Например, мы делаем утреннюю зарядку не только потому, что привыкли к этому, но и потому, что видим спортивные снаряды, которые в нашем сознании связаны с утренней зарядкой. Подкреплением этой привычки служит как сама утренняя зарядка, так и чувство удовлетворения, наступающее после нее.

С физиологической точки зрения навыки представляют собой динамические стереотипы, иными словами, цепи условных рефлексов. Хорошо выработанный навык утрачивает связь со второй сигнальной системой, которая является физиологической основой сознания лишь в том случае, если совершена ошибка, т.е. осуществлено движение, не достигающее нужного результата, появляется ориентировочный рефлекс. Возникающие при этом возбуждения растормаживают заторможенные связи автоматического навыка, и он снова осуществляется под контролем второй сигнальной системы, или, говоря психологическим языком, сознания. Теперь ошибка исправляется и осуществляется нужное условно-рефлекторное движение.

Динамический стереотип человека включает не только большое количество разнообразных двигательных навыков и привычек, но и привычный образ мыслей, убеждений, представлений об окружающих событиях.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Анализ – это различение, разделение разных сенсорных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Хотя анализ сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий, в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возникает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения, благодаря чему достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежащего в основе внутреннего торможения. Степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бывает различной. Она бывает достаточно простой, примитивной, например, в условиях, когда на организм воздействуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но анализ бывает и очень сложным, например, в условиях воздействия на организм комплекса раздражителей. С участием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только суммарно, но и в определенной последовательности. Кроме анализа раздражителей, кора больших полушарий осуществляет и синтетическая деятельность, т. е. связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры. Для корковых клеток характерны как простые формы синтеза, так и сложные. Считается, что способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий реализуется благодаря сложной синтетической деятельности мозга. Процессы анализа и синтеза в коре больших полушарий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечивающем формирование различных форм поведения человека.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга человека характеризуется, в сравнении с животными, неизмеримо более высоким уровнем развития. Более высокий уровень развития аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга человека обусловлен наличием второй сигнальной системы. Именно участие слова придает специфические черты процессу образования систем временных связей.

Лимбическая система мозга

В 1878 г. французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 г., американский нейрофизиолог Д. Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг», предложил в 1952 г. американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединегние, включающее ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла «бодрствование – сон».

Лимбическая система мозга: 1, 2, 3 ядра таламуса, 4 гипоталамус

В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг, перегородка, свод, гиппокамп, зубчатая фасция, основание гиппокампа, поясная извилина, парагиппокампальная извилина. Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования – поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Кроме структур древней, старой и средней коры, в лимбическую систему входят подкорковые структуры – миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс), расположенное в медиальной стенке височной доли, передние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так и между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги, как, например, круг Пейпеца (гиппокамп – сосцевидные, или мамиллярные, тела – передние ядра таламуса – поясная извилина – парагиппокамповая извилина – предоснование гиппокампа – гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры, как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической, памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:

1) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований;

2) формирование эмоционального состояния организма;

3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности;

4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;

5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное;

6) участие в организации цикла «сон – бодрствование».

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) – с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 – 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 – 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина – в новой коре – альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала – маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их менее пугливыми; животные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций.

Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В то же время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Миндалевидное тело, или coгрus amygdaloideum (синонимы – амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным, ядрам, по мнению других – к коре больших полушарий. Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, их функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки. Повреждение миндалины у животных приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению. Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Установлено, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.

С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка (перегородка) представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между собой передние рога боковых желудочков. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т. е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга, она является важным компонентом лимбической системы.

Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций – их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх.

Лимбическая система, как известно, включает структуры ретикулярной формации среднего мозга, в связи с чем некоторые авторы предлагают говорить о лимбико-ретикулярном комплексе (ЛРК).