Dzimumšūnu attīstība un struktūra. §24

Spermatofīti (grieķu sperma — sēklas) ir visplaukstošākā sauszemes augu grupa. Šajā sadaļā mēs pievērsīsimies tiem sēklu augu pielāgojumiem, kas veicināja to uzplaukumu, un turklāt salīdzināsim tos ar zemāk organizētajām grupām, kuras mēs jau esam apsvēruši.

Šķiet, ka sēklu augi ir attīstījušies no izmirušām sēklu papardēm. Ja atceramies selaginellu (kā vienu no pteridofītu pārstāvjiem), jāatzīmē, ka tai būtībā ir tāds pats dzīves cikls kā sēklaugiem; vienīgā atšķirība ir tāda, ka Selaginellas sievišķais gametofīts ir autotrofisks, savukārt sēklu augos tas zaudē autotrofiju. Tomēr aizmirsīsim par selaginellu un mēģināsim salīdzināt sēklaugu un homosporo pteridofītu (parasto paparžu) dzīves ciklu.

Viena no galvenajām grūtībām, ar ko saskaras augi uz zemes, ir gametofītu paaudzes neaizsargātība. Piemēram, papardēs gametofīts ir smalks augums, kas veido vīriešu dzimuma gametas (spermas), kurām nepieciešams ūdens, lai sasniegtu olu. Un sēklu augos gametofīts ir aizsargāts un ļoti samazināts. Tikai salīdzinot sēklaugu un primitīvāku augu dzīves ciklus, var saprast, ka sēklaugi saglabā arī paaudžu miju. Sēklaugiem ir trīs ļoti svarīgas priekšrocības: 1) heterosporozitāte, 2) sēklu veidošanās un 3) nepeldošu vīrišķo dzimumšūnu parādīšanās.

Daudzveidība

Ļoti svarīgs solis evolūcijas ceļā no pteridofītiem līdz sēklaugiem bija tādu augu parādīšanās, kas veido divu veidu sporas – mikrosporas un megasporas. Tādus augus sauc heterosporozs; tie tika apspriesti sadaļā. 3.4. Tabulā 3.6. attēlā sniegts īss terminu glosārijs, kas saistīts ar sporulāciju heterosporu augu dzīves ciklā (sk. arī 3.26. att.). Visi sēklu augi ir heterosporaini.

Vīrišķais gametofīts attīstās no mikrosporas, bet mātītes gametofīts – no megasporas. Abos gadījumos gametofīts ir ļoti samazināts un neizdalās no sporas. Izņēmums ir homosporozo augu, piemēram, Dryopteris, brīvi dzīvojošais neatkarīgais gametofīts. Sporas aizsargā gametofītu no izžūšanas, kas ir svarīga pielāgošanās dzīvei uz sauszemes. Gametofīti nav spējīgi fotosintēzē, tāpēc tiem ir nepieciešamas barības vielu rezerves, ko sporās uzkrājusi iepriekšējā sporofītu paaudze. Kā redzēsim vēlāk, ārkārtējs gametofīta samazinājums tiek novērots ziedošajos augos.

Megasporas veidojas megasporangijās uz megasporofiliem, bet mikrosporas veidojas mikrosporangijās uz mikrosporofiliem. Sēklu augos sauc struktūru, kas līdzvērtīga megasporangijam olšūna. Olšūnas iekšpusē attīstās tikai viena megaspora jeb viens mātītes gametofīts, ko sauc. embrija maisiņš. Struktūru, kas līdzvērtīga mikrosporangijam, sauc ziedputekšņu maisiņš. Ziedputekšņu maisiņā ir daudz mikrosporu, ko sauc ziedputekšņu graudi vai putekļu plankumi.

Sēklu evolūcija

Sēklu augos megasporas nav atdalītas no sporofīta. Atšķirībā no attēla, ko novērojam primitīvākos heterosporos organismos, megasporas paliek olšūnās (megasporangijas), kas pievienotas sporofītam. Megasporas iekšpusē attīstās sieviešu gametofīts (embrija maisiņš) un veidojas viena vai vairākas sieviešu dzimumšūnas jeb olas. Pēc mātītes gametas apaugļošanas olšūnu sauc sēklas. Tādējādi sēkla ir apaugļota olšūna. Olšūnai un vēlāk sēklai ir vairākas priekšrocības:

1. Sieviešu gametofītu aizsargā olšūna, tas ir pilnībā atkarīgs no vecāku sporofīta, bet ir daudz mazāk jutīgs pret dehidratāciju nekā brīvi dzīvojošs gametofīts.

2. Pēc apaugļošanas veidojas barības vielu krājums, ko gametofīts saņem no vecāka sporofītiskā auga, no kura tas joprojām nav atdalīts. Šo rezervi pēc sēklu dīgšanas izmanto jaunattīstības zigota (nākamā sporofītiskā paaudze).

3. Sēklas ir pielāgotas izturēt nelabvēlīgus apstākļus un var palikt miera stāvoklī, līdz apstākļi kļūst labvēlīgi dīgšanai.

4. Sēklām var attīstīties dažādi pielāgojumi, kas atvieglo to izplatīšanos. Sēkla ir sarežģīta struktūra, kurā tiek savāktas trīs paaudžu šūnas - mātes sporofīts, sieviešu gametofīts un nākamās sporofītu paaudzes embrijs. Vispārīgākajā formā tas ir attēlots attēlā. 3.34. Vecāks sporofīts dod sēklai visu dzīvībai nepieciešamo, un tikai pēc tam, kad sēkla ir pilnībā nobriedusi, t.i., ir uzkrājusi barības vielu krājumus sporofīta embrijam, tā tiek atdalīta no mātes sporofīta.

Nepeldošu vīriešu dzimumšūnu evolūcija un no ūdens neatkarīga apaugļošana

Augu seksuālai pavairošanai, ko mēs jau esam izmeklējuši, ir nepieciešams, lai spermatozoīdi varētu aizpeldēt līdz olšūnai, t.i., ir nepieciešams ūdens. Tāpēc sēklu augi saskaras ar noteiktām problēmām. Lai notiktu apaugļošanās, vīrišķajām gametām ir jāsasniedz sieviešu dzimuma gametas, un, kā jau teicām, vīrišķās un sievišķās gametas attīstās atsevišķi, turklāt arī sieviešu dzimuma gametas paliek sporofīta olšūnās. Vīriešu dzimumšūnas ražo vīriešu dzimuma gametofīti mikrosporu jeb ziedputekšņu graudos. Tie nepārvēršas par peldošām spermām, bet paliek nekustīgi un kopā ar ziedputekšņu graudiem tiek pārnesti no putekšņu maisiņiem (mikroporangijas) uz olšūnām. Šo ziedputekšņu pārnesi sauc apputeksnēšana. Pēdējā apputeksnēšanas stadijā, putekšņu caurule, kas aug pret olšūnu; Caur šo cauruli nekustīgās vīriešu dzimuma gametas sasniedz olšūnu, un notiek apaugļošanās. Spermas nav nepieciešams ūdens nevienā no šīm stadijām. Tikai dažos primitīvos sēklu augos, piemēram, cikādos, no putekšņu caurulītēm izdalās sperma, kas liecina par zināmu saistību ar nesēklu augiem. Attēlā 3.34 salīdzina sēklu un dažu nesēklu augu dzīves ciklus. Īpaši tiek uzsvērta sēklu izcelsme un saistība starp sporofītiskajām un gametofītiskajām paaudzēm. Apputeksnēšana var nedot nekādu labumu, jo šis process ir tīri nejaušs un grūti sasniedzams, un liela putekšņu daudzuma ražošana ir bioloģiski neizdevīga. Tiek uzskatīts, ka sākotnēji apputeksnēšana notika tikai ar vēja palīdzību. Taču jau ziedaugu evolūcijas rītausmā parādījās pirmie lidojošie kukaiņi (apmēram pirms 300 miljoniem gadu, karbona periodā). Tūlīt radās iespēja efektīvāk apputeksnēt ar kukaiņiem. Visveiksmīgāk šo iespēju izmanto viena no sēklaugu grupām - ziedaugi.

3.12. Vēja pārnēsātu putekšņu graudu (mikroporu) izdzīvošanas un ražošanas iespēja ir daudz mazāka nekā Dryopteris sporām. Kāpēc?

3.13. Paskaidrojiet, kāpēc megasporas ir lielas un mikrosporas ir mazas.

3.5.1. Spermatofītu galvenie varoņi un taksonomija

Spermatofītu galvenie varoņi un taksonomija ir parādīti tabulā. 3.8.

Šajā tabulā ir aplūkotas divas sēklu augu grupas - ģimnosēklas Un segsēkļi. Pēdējo grupu parasti sauc par ziedošiem augiem. Gimnosēkļiem olšūnas un pēc tam sēklas atrodas uz speciālu lapu virsmas, ko sauc par megasporofiliem vai sēklu zvīņas. Šīs svari tiek savākti konusos. Angiosēkļos sēklas ir noslēgtas, kas vēl vairāk aizsargā gametofītu un no tā izrietošo zigotu. Struktūras, kurās ir ievietotas sēklas, sauc karpeles. Karpeļi tiek uzskatīti par līdzvērtīgiem megasporofiliem (lapām), kas salocīti tā, lai tie nosedz olšūnas (megasporangijas). Var būt viens karpels vai var būt daudz.

Tiek saukta doba karpela pamatne vai kopā sapludinātu karpeļu grupa olnīcu. Olnīcā ir olšūnas. Pēc apaugļošanas olnīcu sauc augļus un olšūnas - sēklas. Vai nu augļiem, vai sēklām (dažreiz abiem) bieži ir dažādi pielāgojumi izkliedēšanai.

Attēlā 3.35 ir parādītas dažādas vaskulāro augu sporas nesošās struktūras salīdzināšanai vienkāršu diagrammu veidā. Salīdzinājums palīdzēs jums saprast dažus terminus, kas tika lietoti, prezentējot šo materiālu.

3.5.2. Klase Gymnospermae - ģimnosēklas, piemēram, skujkoki, cikādes, īves, ginki

Galvenie Gymnospermae varoņi ir uzskaitīti tabulā. 3.8.

Gymnosperms ir plaukstoša augu grupa, kas izplatīta visā pasaulē; ģimnosēkļu meži veido aptuveni trešo daļu no visiem planētas mežiem. Gimnosēklu vidū ir koki vai krūmi, galvenokārt mūžzaļi ar adatām līdzīgām lapām. Lielākā grupa ir skujkoki, kas ietver kokus, kas aug augstos platuma grādos un izplatās tālāk uz ziemeļiem nekā visi pārējie koki. Skujkokiem ir liela ekonomiska nozīme, galvenokārt kā dekoratīvās koksnes avots, ko izmanto ne tikai zāģmateriālu un kokmateriālu ražošanai, bet arī sveķu, terpentīna un koksnes masas ražošanai. Skujkoki ir priedes, lapegles (ar skujām, kas nokrīt ziemā), egle, egle un ciedrs. Apsveriet tipisku skujkoku koku parasto priedi (Pinus sylvestris).

Pinus sylvestris ir izplatīts Centrālajā un Ziemeļeiropā, PSRS un Ziemeļamerikā. Tas tika ievests arī Lielbritānijā, bet dabiskos apstākļos aug tikai Skotijā. Priedes audzē gan dekoratīviem nolūkiem, gan kokmateriāliem un zāģmateriāliem. Tas ir skaists, stalts koks līdz 36 m augsts ar raksturīgu nolobītu mizu, kas ir sārta vai dzeltenīgi brūna. Priedes visbiežāk aug smilšainās vai nabadzīgās kalnu augsnēs, un tāpēc to sakņu sistēma parasti izplatās pa virsmu un ir ļoti sazarota. Priedes izskats parādīts attēlā. 3.36.

Katru gadu no sānu pumpuru virpuļa stumbra augšdaļā izaug jauns zaru virpulis. Pīnu un citiem skujkokiem raksturīgais koniskais izskats ir saistīts ar to, ka jaunāku (un īsāku) zaru virpuļi galotnēs pakāpeniski tiek aizstāti ar vecākiem (un garākiem). Ar vecumu apakšējie zari mirst un nokrīt, tāpēc veco koku stumbros parasti nav zaru (3.36. att.).

Galvenie zari un stumbrs gadu no gada turpina augt, pateicoties apikālā pumpura augšanai. Tāpēc viņi saka, ka skujkokiem ir raksturīgi neierobežota izaugsme. Zvīņveida lapas ir sakārtotas spirālē; šādu lapu padusēs ir pumpuri, no kuriem attīstās ļoti īsi zari (2-3 mm gari), t.s. saīsināti dzinumi. Tie ir kāti ar ierobežota izaugsme, kuras augšpusē aug divas lapas. Tiklīdz dzinums izaug, tā pamatnē esošā zvīņveida lapa nokrīt, un tās vietā paliek rēta. Lapas ir adatas, kas samazina lapu virsmas laukumu un līdz ar to ūdens zudumus. Turklāt lapas ir pārklātas ar biezu vaskveida kutikulu, un stomas ir dziļi iestrādātas lapu audos - vēl viena adaptācija ūdens saglabāšanai. Mūžzaļo augu kseromorfās adaptācijas nodrošina minimālu ūdens zudumu aukstajos gadalaikos, kad ūdens sasalst un to ir grūti iegūt no augsnes. Pēc diviem vai trim gadiem saīsinātie dzinumi nokrīt kopā ar lapām, un to vietā paliek vēl viena rēta.

Koks ir sporofīts un ir heterosporisks. Pavasarī uz koka veidojas gan vīriešu, gan sieviešu čiekuri. Vīriešu konusu diametrs ir aptuveni 0,5 cm; tie ir apaļi un atrodas kopās jauno dzinumu pamatnē zem apikālā pumpura. Tie veidojas zvīņveida lapu padusēs saīsinātu dzinumu vietā. Sieviešu čiekuri parādās zvīņveida lapu padusēs jaunu spēcīgu dzinumu galā zināmā attālumā no vīrišķajiem čiekuriem un atrodas nejaušāk. Pilnīga čiekuru attīstība ilgst trīs gadus, tāpēc visiem čiekuriem ir dažādi izmēri, un uz viena koka var atrast čiekurus no 0,5 līdz 6 cm. Jaunie pumpuri ir zaļi, bet otrajā gadā tie kļūst brūni vai sarkanbrūni. Gan tēviņu, gan mātīšu čiekuri sastāv no cieši kopā saspiestiem sporofiliem, kas izkārtoti spirālē ap centrālo asi (3.36. att.).

Vīriešu konusa katra sporofila apakšējā virsmā atrodas divi mikrosporangijas jeb ziedputekšņu maisiņi. Ziedputekšņu maisiņu iekšpusē notiek ziedputekšņu mātes šūnu meiotiskā dalīšanās un veidojas putekšņu graudi jeb mikrosporas. Ziedputekšņu graudiem ir divi gaisa maisiņi, kas palīdz tos nest vējam. Maijā čiekuri kļūst pavisam dzelteni, pateicoties ziedputekšņiem, kas no tiem izlido mākonī. Vasaras beigās tie nokalst un nokrīt.

Sieviešu konusa sporofils sastāv no apakšējās pārklājošās skalas un lielākas augšējās skalas, kas nes olšūnas. Lielo zvīņu augšējā virsmā tuvumā atrodas divas olšūnas; tajās notiek megasporas mātes šūnas meiotiskā dalīšanās un veidojas četras megasporas, no kurām tālāk attīstās tikai viena. Apputeksnēšana notiek pirmajā čiekuru attīstības gadā, bet apaugļošanās aizkavējas līdz nākamajam pavasarim, kad izdīgušas putekšņu caurules. Spārnotās sēklas veidojas no apaugļotām olšūnām. Viņi turpina nogatavoties otrajā gadā un aizmigt tikai trešajā gadā. Līdz tam laikam konuss kļūst diezgan liels, kļūst kokains, un zvīņas noliecas uz āru, pirms vējš aizpūš sēklas.

3.5.3. Angiospermae klase - segsēkļi jeb ziedaugi

Galvenie Angiospermae varoņi ir uzskaitīti tabulā. 3.8.

Angiospermi ir labāk pielāgoti dzīvei uz sauszemes nekā citi augi. Tie parādījās krīta periodā, apmēram pirms 135 miljoniem gadu, ātri savairojās, apgūstot dažādus biotopus, un drīz vien nomainīja ģimnosēkļus, ieņemot dominējošu stāvokli starp sauszemes veģetāciju. Daži segsēkļi ir atgriezušies pie saldūdens dzīvesveida, un vairākas sugas pat ir atgriezušās pie sālsūdens dzīvesveida.

Viena no raksturīgākajām segsēklu pazīmēm, ja neskaita aizvērtās sēklas, par kurām jau runājām, ir ziedu parādīšanās čiekuru vietā. Ziedu klātbūtne ļāva šiem augiem apputeksnēšanai piesaistīt kukaiņus un dažreiz pat putnus un sikspārņus. Ziedu spilgtās krāsas, smaržīgais aromāts, ēdamie ziedputekšņi un nektārs ir līdzekļi dzīvnieku pievilināšanai. Dažos gadījumos kukaiņi vispār nevar iztikt bez ziediem. Kukaiņu un ziedu evolūcija dažos gadījumos bija ļoti cieši saistīta, kā rezultātā izveidojās dažādas ļoti specifiskas un turklāt abpusēji izdevīgas attiecības. Ziedu pielāgošanās parasti ir vērsta uz to, lai palielinātu kukaiņu iespējas pārnēsāt ziedputekšņus, un tāpēc tā ir uzticamāka nekā vēja apputeksnēšana. Kukaiņu apputeksnētajiem augiem nav nepieciešams tik liels putekšņu daudzums kā vēja apputeksnētajiem augiem. Tomēr daudzi ziedoši augi ir pielāgojušies vēja apputeksnēšanai.

Dzīves cikls

Tipiska ziedoša auga dzīves cikls ir attēlots attēlā. 3.37.

Šī zīmējuma galvenais mērķis ir salīdzināt ziedoša auga dzīves ciklu ar primitīvāku augu dzīves cikliem. Pats dzīves cikls tiks detalizēti aprakstīts sadaļā. 20.2. Būtībā tas gandrīz neatšķiras no cikla, kas parādīts attēlā. 3.21. Pievērsiet īpašu uzmanību posmiem, kuros notiek mejoze vai mitoze. Gametes veidojas mitozes rezultātā, un sporas veidojas mejozes rezultātā, tāpat kā visos citos augos ar paaudžu maiņu. Stingri sakot, zieds ir gan aseksuālās, gan seksuālās reprodukcijas orgāns, jo tajā veidojas sporas (bezdzimuma reprodukcija), kurās rodas gametas (seksuālā pavairošana). Jāatzīmē, ka ziedputekšņu graudi ir sporas, nevis vīriešu dzimuma gametas, jo tajā pašā ir vīriešu dzimuma gametas. Kā minēts iepriekš, ziedputekšņu graudi pārnes vīriešu dzimumšūnas uz sieviešu reproduktīvajiem orgāniem, un tas ļauj iztikt bez peldošas spermas.

Endospermas attīstības process ir attēlots arī attēlā. 3.37. Barības vielu rezerves veidojas no endospermas, un pati to veidošanās metode ir unikāla un raksturīga tikai segsēklām.

Divdīgļlapji un viendīgļlapji

Angiospermus iedala divās lielās grupās, kurām atkarībā no izmantotās sistemātiskās shēmas var piešķirt klašu vai apakšklases statusu. Visbiežāk šīs divas grupas sauc par viendīgļdīgļiem un divdīgļlapiņām. Tabulā 3.9. uzskaita galvenās īpašības, ar kurām tās atšķiras. Dažām no šīm rakstzīmēm atsevišķi ir sistemātiska nozīme, jo ir daudz izņēmumu, un tikai vairāku zīmju kombinācija ļauj precīzi identificēt šādus augus. Saskaņā ar mūsdienu idejām viendīgļlapiņas ir progresīvāka grupa; tiek uzskatīts, ka tie, iespējams, attīstījušies no primitīviem divdīgļlapām.

Angiospermi ir zālaugu(t.i., nav lignified) un koksnes. Koksnes augi ir krūmi un koki. Šādi augi ražo lielu daudzumu sekundārā ksilema (koksnes), kas kalpo kā iekšējais atbalsts stumbram un turklāt kalpo kā vadošs audums. Ksilēms rodas kambija šūnu darbības rezultātā. Zālaugi jeb stiebrzāles paļaujas tikai uz šūnu turgiditāti un nelielu skaitu mehānisko audu, piemēram, kolenhīmu, sklerenhīmu vai ksilēmu; nav brīnums, ka viņi paši nav īpaši lieli. Zālaugu augiem kambija vai nu nav vispār, vai arī, ja ir, tā aktivitāte ir nenozīmīga. Daudzi zālaugu augi viengadīgie, t.i., tie pabeidz savu attīstības ciklu no sēklas līdz sēklai viena gada laikā. Daži zālaugu augi ražo daudzgadīgus orgānus, piemēram, sīpolus, bumbuļus vai bumbuļus, kas pārziemo vai pārdzīvo nelabvēlīgus apstākļus, piemēram, sausumu (20.1.1. sadaļa). Šajā gadījumā tie ir divgadnieki vai daudzgadīgs, tas ir, viņi vai nu veido sēklas otrajā gadā un mirst, vai arī viņi dzīvo gadu no gada. Krūmi un koki ir daudzgadīgi augi, un tie var būt vai nu mūžzaļš, t.i., tie veido un izlej lapas visu gadu, un tāpēc uz auga vienmēr ir lapas, vai lapkoku, t.i., tie pilnībā nomet lapas aukstā vai sausā laikā. Lai ilustrētu, cik daudzveidīgi ir segsēkļi, att. 3.38-3.42 parāda dažu šīs klases pārstāvju struktūru.

Rīsi. 3.39. Viendīgļlapju lakstauga - pļavas auzene (Festuca pratensis) ziedu un veģetatīvo orgānu uzbūve. Šis daudzgadīgais augs, 30–120 cm garš, veido lielus kušķus un ir sastopams visā Apvienotajā Karalistē ūdens pļavās, zālājos, vecās ganībās un ceļmalās. Otrās lapas attēlā ir norādītas pelēkā krāsā. Lapas parasti kārto divās rindās, pārmaiņus vienā vai pretējā stublāja pusē. A. Veģetatīvo orgānu uzbūve. IN mezgls ir meristēma, no kuras aug lapa un starpmezgli; nav dobi, atšķirībā no starpmezgliem. Priekš lapu plātne Raksturīga ir paralēla vēnu veidošanās. Ausis Tie ir mazi smaili izvirzījumi (ne visiem graudaugiem tādi ir). Stublājs nesazarots; ātri pagarina tieši pirms ziedēšanas, un tad to sauc salmiem. Otrās lapas maksts cilindrisks un daļēji nosedz starpmezglu starp otro un trešo mezglu. Adventīvas saknes aug no stublāju pamatnes; veido šķiedrainu sakņu sistēmu bez mietsaknes. Jaunā bēgšana ar starpmezgliem, kas vēl nav izstiepti; mezgli atrodas tuvu viens otram un paslēpti apvalkā dzinuma pamatnē. Kātu veido mezgli un starpmezgli, bet lapu veido lapas plāksne un apvalks. B. Ziedkopu struktūra. B. Sīkāka informācija par viena atvērta zieda vai zieda struktūru; nav parādītas divas mazas ziedlapiņām līdzīgas struktūras (membrānas vai lodikulus), kas pārklāj olnīcu

3.5.4. Īss uzskaitījums par ģimnosēkļu un segsēklu pielāgošanos dzīvei uz sauszemes

Mēs jau sadaļā esam pieskārušies problēmām, kas saistītas ar pāreju no ūdens dzīvesveida uz sauszemes dzīvesveidu. 3.3. Tagad, kad esam iepazinušies ar visu galveno sauszemes augu grupu pārstāvjiem, varam vēlreiz atgriezties pie šī jautājuma un pārrunāt, kāpēc ģintsaugi un segsēkļi ir tik labi pielāgojušies dzīvei uz sauszemes. Šo augu galvenā priekšrocība salīdzinājumā ar visiem citiem, protams, ir saistīta ar to pavairošanas metodi. Šeit ir trīs galvenie aspekti:

1. Gametofītu paaudze ir ļoti samazināta. Gametofīts ir pilnībā atkarīgs no sporofīta un vienmēr atrodas tā aizsardzībā. Bet sūnās un aknās, kurās dominē gametofīts, un papardēs, kurās ir brīvi dzīvojošs protalls, gametofīts nav aizsargāts un ļoti viegli izžūst.

2. Atšķirībā no visiem citiem augiem, kuros spermatozoīdi peld līdz olām, segsēkļiem nav nepieciešams ūdens apaugļošanai. Sēklu augu vīrišķās gametas ir nekustīgas, un tās pārnēsā vējš vai kukaiņi kopā ar ziedputekšņu graudiem. Pēdējā apputeksnēšanas stadijā vīriešu dzimuma gametas caur putekšņu caurulīti iekļūst olšūnā, un pašas olas atrodas olšūnu iekšpusē.

3. No visiem mūsdienu augiem tikai sēklas augiem ir īpaša sēklu struktūra. Sēklu parādīšanās kļuva iespējama tāpēc, ka olšūnas kopā ar visu to saturu paliek uz vecāku sporofīta.

Tālāk ir uzskaitītas citas segsēklu īpašības, kas palīdz tiem dzīvot uz sauszemes. Mēs tos apspriedīsim sīkāk attiecīgajās šīs grāmatas sadaļās.

a) Visos asinsvadu augos ksilēmas un sklerenhīmas audi ir lignified un nodrošina iekšēju atbalstu. Daudziem sēklu augiem ir sekundāra augšana un liela koksnes daudzuma nogulsnēšanās (sekundārā ksilēma). Šie augi ietver krūmus un kokus.

b) Īstās saknes, kas raksturīgas arī vaskulārajiem augiem, ļauj efektīvi izvilkt mitrumu no augsnes.

c) Šos augus no izžūšanas pasargā epiderma un ūdenī nešķīstoša kutikula vai sekundāras sabiezēšanas laikā izveidojies korķis.

d) Sauszemes orgānu epidermā un it īpaši lapu epidermā iekļūst stomas, kas veicina labāku gāzu apmaiņu starp augu un atmosfēru. e) augiem ir citi pielāgojumi dzīvei karstās, bezūdens vietās (kseromorfas adaptācijas); Šīs ierīces tiks apspriestas sadaļā. 18.2.3. un 19.3.2.

Pieaudzis augs, tāpat kā visi dzīvie organismi, spēj vairoties jaunus tās pašas sugas organismus kā pats augs. Pavairošana– Tas ir līdzīgu organismu skaita pieaugums. Vairošanās ir viena no dzīvības īpašībām, tā ir raksturīga visiem organismiem. Pateicoties reprodukcijai, suga var pastāvēt ļoti ilgu laiku.

Augi spēj vairoties seksuāli un aseksuāli.

IN aseksuāla vairošanās ir iesaistīts tikai viens indivīds, un tas notiek bez dzimumšūnu līdzdalības. Šajā gadījumā meitas organismi pēc savām īpašībām ir identiski mātes organismam. Augos aseksuālo vairošanos pārstāv veģetatīvā vairošanās un sporu vairošanās.

Vairošanās ar sporām ir sastopama aļģēs, sūnās, papardēs, kosās un sūnās. Sporas ir mazas šūnas, kas pārklātas ar blīvu membrānu. Viņi ilgstoši spēj izturēt nelabvēlīgus vides apstākļus. Atrodot labvēlīgus apstākļus, tie dīgst un veido augus.

Plkst seksuālā reprodukcija notiek sieviešu un vīriešu dzimumšūnu saplūšana. Meitas organismi atšķiras no saviem vecākiem. Dzimumšūnu saplūšanas procesu sauc apaugļošana.

Dzimuma šūnas sauc arī par gametām. Sieviešu dzimumšūnas ir olas, Vīriešiem - spermu(nekustīgi, sēklu augos) vai spermatozoīdi (kustīgi, sporu augos).

Apaugļošanas rezultātā parādās īpaša šūna - zigota- kas satur olšūnas un spermas iedzimtās īpašības. Zigota rada jaunu organismu.

Lai gan meitas organisms ir līdzīgs saviem vecākiem, tam vienmēr ir kādas jaunas īpašības, kādas nav nevienam no vecāku organismiem. Šī ir galvenā atšķirība starp seksuālo un aseksuālo reprodukciju. Tādējādi dzimumvairošanās nodrošina vienas sugas organismu grupu ar dažādām īpašībām. Tas palielina grupas izdzīvošanas iespējas.

Ziedošajos augos mēslošana ir diezgan sarežģīta. Viņu sauc dubultā apaugļošana, jo tiek apaugļota ne tikai olšūna, bet arī cita šūna.

Spermas veidojas putekšņu graudos, kas savukārt nobriest putekšņlapu putekšņos. Olas veidojas olšūnās, kas atrodas pūtītes olnīcā. Sēklas attīstās no olšūnām pēc olšūnas apaugļošanas ar spermu.

Lai notiktu apaugļošanās, augam jābūt apputeksnētam, tas ir, ziedputekšņiem ir jānokļūst uz stigmas. Kad ziedputekšņu grauds nokļūst uz aizsprieduma vietas, tas sāk augt cauri aizspriedumiem un ieiet olnīcā, veidojot putekšņu caurulīti. Šajā laikā putekļu graudos veidojas divi spermatozoīdi, kas pārvietojas uz putekšņu caurules galu. Ziedputekšņu caurule iekļūst olšūnā.

Olšūnā viena šūna sadalās un pagarinās, veidojot embrija maisiņu. Tajā ir olšūna un vēl viena īpaša šūna ar dubultu iedzimtas informācijas kopumu. Putekšņu caurule ieaug šajā embrija maisiņā. Viens spermatozoīds saplūst ar olu, veidojot zigotu, bet otrs saplūst ar īpašu šūnu. Auga embrijs attīstās tikai no zigotas. No otrās saplūšanas veidojas uztura audi (endosperma). Tas nodrošina embriju ar uzturu dīgšanas laikā.

Divkārša apaugļošana notiek tikai ziedošajiem (angiosperm) augiem. To 1898. gadā atklāja S.G. Navašins.

Gametoģenēze(no grieķu val gameta- sieva, gametas- vīrs un ģenēze- izcelsme, rašanās) ir nobriedušu dzimumšūnu veidošanās process.

Tā kā dzimumvairošanai visbiežāk nepieciešami divi indivīdi - mātīte un tēviņš, kas ražo dažādas dzimumšūnas - olšūnas un spermu, šo gametu veidošanās procesiem ir jābūt atšķirīgiem.

Procesa raksturs lielā mērā ir atkarīgs no tā, vai tas notiek augu vai dzīvnieku šūnā, jo augos gametu veidošanās laikā notiek tikai mitoze, un dzīvniekiem notiek gan mitoze, gan mejoze.

Dzimumšūnu attīstība plkst augi. Angiosēkļos vīrišķo un mātīšu reproduktīvo šūnu veidošanās notiek dažādās zieda daļās - attiecīgi putekšņos un sēnēs.

Pirms vīriešu reproduktīvo šūnu veidošanās - mikrogagetoģenēze(no grieķu val mikros- mazs) - notiek mikrosporoģenēze, tas ir, mikrosporu veidošanās putekšņlapu putekšņos. Šis process ir saistīts ar mātes šūnas meiotisko dalīšanos, kā rezultātā veidojas četras haploīdas mikrosporas. Mikrogametoģenēze ir saistīta ar vienu mikrosporas mitotisku dalīšanos, veidojot vīrišķo gametofītu no divām šūnām - lielas veģetatīvs(sifonogēna) un sekla ģeneratīva. Pēc dalīšanās vīriešu gametofīts pārklājas ar blīvām membrānām un veido ziedputekšņu graudus. Dažos gadījumos pat ziedputekšņu nobriešanas procesā un dažreiz tikai pēc pārnešanas uz stigmu ģeneratīvā šūna mitotiski sadalās, veidojot divas nekustīgas vīriešu dzimumšūnas - spermu. Pēc apputeksnēšanas no veģetatīvās šūnas veidojas putekšņu caurule, pa kuru spermatozoīdi iekļūst pīles olnīcā apaugļošanai (2.55. att.).

Sieviešu dzimumšūnu attīstību augos sauc megagametoģenēze(no grieķu val megas- liels). Tas notiek pistoles olnīcā, pirms kuras ir megasporoģenēze, kā rezultātā no kodolā guļošās megasporas mātes šūnas meiotiskā dalīšanās ceļā veidojas četras megasporas. Viena no megasporām mitotiski sadalās trīs reizes, iegūstot mātītes gametofītu – embrija maisiņu ar astoņiem kodoliem. Ar sekojošu meitas šūnu citoplazmu atdalīšanu viena no iegūtajām šūnām kļūst par olu, kuras malās atrodas tā sauktie sinerģi, embrija maisiņa pretējā galā veidojas trīs antipodi un centrā. , divu haploīdu kodolu saplūšanas rezultātā veidojas diploīda centrālā šūna (2.56. att.).

Dzimumšūnu attīstība plkst dzīvnieki. Dzīvniekiem notiek divi dzimumšūnu veidošanās procesi - spermatoģenēze un oģenēze (2.57. att.).

Spermatoģenēze(no grieķu val spermatozoīdi, spermatozoīdi- sēklas un ģenēze - izcelsme, parādīšanās) ir nobriedušu vīriešu dzimumšūnu - spermas veidošanās process. Cilvēkiem tas notiek sēkliniekos vai sēkliniekos un ir sadalīts četros periodos: vairošanās, augšana, nobriešana un veidošanās.

IN vairošanās sezona pirmatnējās dzimumšūnas dalās mitotiski, kā rezultātā veidojas diploīds spermatogoniju. IN izaugsmes periods spermatogonijas uzkrāj barības vielas citoplazmā, palielinās un pārvēršas par primārie spermatocīti, vai Pirmās kārtas spermatocīti. Tikai pēc tam viņi nonāk mejozē ( nogatavināšanas periods), kā rezultātā vispirms veidojas divi sekundārie spermatocīti, vai Otrās kārtas spermatocīts, un pēc tam - četras haploīdas šūnas ar diezgan lielu citoplazmas daudzumu - spermatīdi. IN veidošanās periods tie zaudē gandrīz visu savu citoplazmu un veido flagellum, pārvēršoties spermā.

Sperma, vai dzīvīgi,- ļoti mazas kustīgas vīrieša reproduktīvās šūnas ar galvu, kaklu un asti (2.58. att.).

IN galva, bez kodola, ir akrosoma- modificēts Golgi komplekss, kas nodrošina olšūnu membrānu izšķīšanu apaugļošanas procesā.

IN dzemdes kakls ir šūnu centra centrioli un pamatne zirgaste veido mikrotubulas, kas tieši atbalsta spermas kustību. Tas satur arī mitohondrijus, kas nodrošina spermu ar ATP enerģiju kustībai.

Ooģenēze(no grieķu val ANO- olu un ģenēze- izcelsme, rašanās) ir nobriedušu sieviešu dzimumšūnu - olu veidošanās process. Cilvēkiem tas notiek olnīcās un sastāv no trim periodiem: reprodukcijas, augšanas un nobriešanas. Intrauterīnās attīstības laikā notiek vairošanās un augšanas periodi, kas līdzīgi spermatoģenēzes periodiem. Šajā gadījumā no primārajām dzimumšūnām mitozes rezultātā veidojas diploīdas šūnas. oogonija, kas pēc tam pārvēršas par diploīdu primāro oocīti, vai 1. kārtas oocīti. Mejoze un tai sekojošā citokinēze, kas notiek nogatavināšanas periods, ir raksturīga nevienmērīga mātes šūnas citoplazmas dalīšanās, tāpēc vispirms tiek iegūta viena sekundārais oocīts, vai Otrās kārtas oocīts, Un pirmais polārais ķermenis un pēc tam no sekundārā oocīta - olšūnas, kas saglabā visu barības vielu piegādi, un otro polāro ķermeni, savukārt pirmais polārais ķermenis ir sadalīts divās daļās. Polārie ķermeņi uzņem lieko ģenētisko materiālu.

Cilvēkiem olas tiek ražotas ar 28-29 dienu intervālu. Ciklu, kas saistīts ar olšūnu nobriešanu un atbrīvošanu, sauc par menstruāciju.

Olu- liela sieviešu reproduktīvā šūna, kas nes ne tikai haploīdu hromosomu komplektu, bet arī ievērojamu barības vielu piegādi turpmākai embrija attīstībai (2.59. att.).

Zīdītājiem ola ir pārklāta ar četrām membrānām, kas samazina dažādu faktoru radīto bojājumu iespējamību. Olas diametrs cilvēkiem sasniedz 150-200 mikronus, savukārt strausam tas var būt vairāki centimetri.

Dzīvnieku dzimumšūnu attīstība, vai gametoģenēze, notiek vairākos posmos. Reproduktīvā periodā pirmatnējās dzimumšūnas vairojas mitozes ceļā. Augšanas periodā katrs no tiem aug, sasniedzot noteiktu izmēru. Pēc tam sākas nogatavināšanas process. Rezultātā no vienas primārās vīrieša reproduktīvās šūnas veidojas četras identiskas spermas. Turpretim viena primārā sieviešu dzimumšūna ražo tikai vienu olu. Trīs sadalīšanas procesā izveidotie vadošie ķermeņi mirst.

Daudzšūnu dzīvniekiem vairošanās notiek īpašos orgānos — dzimumdziedzeros jeb dzimumdziedzeros (olnīcās, sēkliniekos un hermafrodītos dzimumdziedzeros), un tā sastāv no trim galvenajiem posmiem: 1) primāro dzimumšūnu — gametogoniju (spermatogoniju un oogoniju) vairošanās, izmantojot virkni secīgas mitozes , 2) šo šūnu augšanu un nobriešanu tagad sauc par gametocītiem (spermatocītiem un oocītiem), kuriem, tāpat kā gametogonijam, ir pilnīgs (galvenokārt diploīds) hromosomu komplekts. Šajā laikā dzīvniekiem notiek galvenais gametoģenēzes notikums - gametocītu dalīšanās ar mejozi, kas izraisa hromosomu skaita samazināšanos (uz pusi) šajās šūnās un to pārveidošanu par haploīdām šūnām. - spermatīdi un otīdi; 3) spermas (vai spermas) un olšūnu veidošanās; šajā gadījumā olas ir pārklātas ar vairākām dīgļu membrānām, un spermatozoīdi iegūst flagellas, kas nodrošina to mobilitāti. Daudzu dzīvnieku sugu mātītēm mejoze un olšūnu veidošanās tiek pabeigta pēc tam, kad sperma ir iekļuvusi oocīta citoplazmā, bet pirms spermas un olšūnas kodolu saplūšanas.

Augos gametoģenēze atdalās no mejozes un sākas haploīdās šūnās - sporās (augstākajos augos - mikrosporās un megasporās). Auga seksuālā paaudze attīstās no sporām - haploīdā gametofīta. , kuru dzimumorgānos - gametangija (vīriešu - anteridija, sieviete - arhegonija) G notiek caur mitozēm. Izņēmums ir ģimnosēkļi un segsēklas, kurā spermatoģenēze notiek tieši dīgstošajā mikrosporā – ziedputekšņu šūnā. Visos zemāko un augstāko sporu augos dīgšana anteridijā ir atkārtota šūnu dalīšanās, kā rezultātā veidojas liels skaits mazu kustīgu spermatozoīdu. G. arhegonijā - vienas, divu vai vairāku olu veidošanās. Gimnosēkļos un segsēkļos tēviņu reprodukcija sastāv no putekšņu šūnu kodola dalīšanās (ar mitozes palīdzību) ģeneratīvā un veģetatīvā un ģeneratīvā kodola tālākas sadalīšanas (arī ar mitozi) divās spermas šūnās. Šis dalījums notiek dīgstošajā putekšņu caurulītē. Sieviešu dīgšana segsēkļos ir vienas olšūnas atdalīšana ar mitozi 8 kodolu embrija maisiņā. Galvenā atšķirība starp ginekoloģiju dzīvniekiem un augiem: dzīvniekiem tā apvieno šūnu transformāciju no diploīda uz haploīdu un haploīdu gametu veidošanos; augos dīgtspēja tiek samazināta līdz gametu veidošanai no haploīdām šūnām.

Sēklu augu seksuālā pavairošana- pavairošana ar normālas (ne apomiktas) izcelsmes sēklām. Iegūtajiem jaunajiem indivīdiem ir genotipi, kas atšķiras no vecāku organismiem.

Augi regulāri maina kodolfāzes (haploīdu un diploīdu). Ziedoši augi, visizplatītākie uz Zemes, ir pelnījuši īpašu uzmanību. Augstāko augu dzīves ciklā notiek divu paaudžu maiņa: gametofīts un sporofīts. Gametofīts - mazs seksuālās paaudzes augs, uz kura veidojas reproduktīvie orgāni, kas ražo gametas. Uz tā attīstās gan sieviešu, gan vīriešu dzimumšūnas. Sēklu augos gametofīti praktiski ir zaudējuši spēju pastāvēt neatkarīgi. Dominējošā paaudze ir sporofīts (lielākā daļa šūnu ir diploīdas), parasti liels lapu augs, kas pastāv diezgan ilgu laiku. Sporofīts veidojas pēc vīriešu un sieviešu haploīdu gametu saplūšanas.

Zieds ir galvenais segsēklu ziedaugu reproduktīvais orgāns. Ziedu var uzskatīt gan par sporofītu, aseksuālās vairošanās orgānu (jo tas ražo mikrosporas un megasporas), gan par gametofītu - seksuālās vairošanās orgānu (jo no mikrosporām attīstās vīrišķās dzimumšūnas - spermas šūnas, bet no olšūnas - mātītes - no megasporām).

Ziedputekšņu graudu attīstība notiek putekšņu ligzdās - mikrosporangijas putekšņlapas - divos posmos.

Pirmais posms – mikrosporoģenēze sporogēnie audi dalās mitozes ceļā, veidojot mikrosporu šūnas - mikrosporocīti (2n). Mikrosporocīti dalās ar mejozi, veidojas mikrosporas (n). Katra mātes šūna ražo četras mikrosporas (mikrosporu tetrads).

Otrais posms – mikrogametoģenēze – mikrogametofīta attīstība. Katra mikrospora (n) sadalās mitozes ceļā, veidojoties mikrogametofīts– vīrišķais gametofīts vai ziedputekšņu graudi. Pirmkārt, tiek veikts sporofīta aseksuālās pavairošanas process, kuram tiek izmantotas mazas sporas. Tad putekšņu maisiņa iekšpusē no dīgstošas ​​(dalās) sporas veidojas mikroskopisks vīrišķais gametofīts, kas jau ir jauna dzimuma paaudze.

Embrija maisiņa attīstība notiek olšūnā (megasporangium) divos posmos. Pirmais posms ir megasporoģenēze - megasporu attīstība. Sporogēnās šūnas (2n) dalās mitozes ceļā, veidojot megasporas šūnas - megasporocīti (2n). Megasporocīti dalās ar mejozi, veidojas megasporas (n). Katra mātes šūna ražo četras megasporas. Megagametofītā attīstās tikai viena no mikrosporām (parasti apakšējā), pārējās deģenerējas. Otrais posms ir metagametoģenēze – megagametofīta (embrija maisiņa) attīstība. Atlikušais viens no četriem megaspora (n) secīgi sadalās trīs mitozēs bez citokinēzes (dalās tikai kodoli). Embrija maisa polios veidojas četri kodoli - astoņu kodolu embrija maisiņš.

Divi kodoli no poliem virzās uz centru un saplūst kopā, veidojot centrālos (sekundāros) kodolus (2n). Polos palikušie kodoli pārvēršas šūnās: antipodi (n), olu(n), sinerģīdi (n). Veidojas megagametofīts (embrija maisiņš).

Jāpievērš uzmanība tam, ka augstākos augos (atšķirībā no dzīvniekiem) dzimumšūnu veidošanās process notiek mitozes ceļā. Visi daudzšūnu dzīvnieki un cilvēki šim nolūkam izmanto mejozi. Vīrišķais gametofīts ziedos augos sastāv no 3 šūnām, no kurām viena sperma apaugļo embrija maisiņa olšūnu, bet otra apaugļo centrālo olšūnu. Notiek" dubultā apaugļošana».

Ziedoša auga gametofīta seksuālās pavairošanas rezultāts ir diploīdas zigotas un lielas triploīdas šūnas veidošanās. To sadalīšanās ar mitozi galu galā noved pie embrija un sēklu endospermas (uzturvielu rezerves) veidošanās. Sēklas ir svarīgs posms jaunas sporofītu paaudzes attīstībā.

Umugurkaulniekiem sieviešu reproduktīvās šūnas veidojas dzimumdziedzeros - olnīcās, bet vīriešu - sēkliniekos. Tieši dzimumdziedzeros no sākotnējām diploīdām šūnām veidojas haploīdās gametas.

Nobriedušu spermas veidošanās organismā zīdītāji sākas ar pubertātes sākumu, un olas - sievietes ķermeņa pirmsdzemdību attīstības periodā.

Dzimumšūnu attīstībā ir vairāki posmi. Pirmo dzimumšūnu attīstības posmu sauc par reprodukciju. Šo posmu raksturo diploīdu šūnu dalīšanās mitozes ceļā. Šajā gadījumā no katras mātes šūnas veidojas divas diploīdas meitas šūnas. Mitozes dēļ palielinās šūnu skaits.

Tad nāk augšanas posms. Šajā periodā palielinās šūnu izmērs. Šūnas atrodas starpfāzes stāvoklī. Viņi sintezē olbaltumvielas, ogļhidrātus, lipīdus, ATP un dubultās hromosomas.

Nobriešanas stadijā šūnas dalās ar mejozi. Hromosomu skaits tiek samazināts uz pusi, un no katras diploīdās šūnas veidojas četras 1000. haploīdas meitas šūnas.

Vīriešiem visas šūnas, kas veidojas mejozes rezultātā, ir identiskas un pilnīgas. Sievietēm tikai viena šūna - olšūna - uzkrāj lielu daudzumu barības vielu, kas nepieciešamas nākamā embrija attīstībai; atlikušās trīs mazās šūnas pēc tam mirst.

Dzimumšūnu attīstība beidzas ar veidošanās periodu, kura laikā veidojas gametas – spermatozoīdi un olšūnas.

Dzimumšūnu veidošanās segsēkļos notiek unikālā veidā. Gametes tiek ražotas putekšņos un pistolēs. Putekšņlapu putekšņlapās ir daudz diploīdu šūnu, no kurām katra ir sadalīta ar mejozi.Rezultātā no katras diploīdas šūnas veidojas četras haploīdas šūnas, kas pārvēršas putekšņu graudos.Ziedputekšņu veidošanās process ar to nebeidzas. Katra ziedputekšņu grauda haploīdais kodols tiek sadalīts mitozes ceļā, kas veido divas haploīdas šūnas - ģeneratīvo un veģetatīvo. Ģeneratīvā šūna atkal sadalās mitozes ceļā, kā rezultātā veidojas divi haploīdi spermatozoīdi. Spermas ir vīriešu dzimuma gametas.Tās ir nekustīgas, jo tām trūkst flagellas un tiek nogādātas olšūnā caur putekšņu caurulīti.

Tādējādi nobrieduši ziedputekšņu graudi satur trīs šūnas: veģetatīvo jeb ziedputekšņu caurulītes šūnu un divus spermatozoīdus.

Olnīcā ir olšūna, kurā veidojas sievietes reproduktīvā šūna. Olšūnā no vienas diploīdas šūnas mejozes rezultātā veidojas četras haploīdas šūnas. Trīs šūnas mirst, bet atlikušā sadalās trīs reizes mitozes ceļā. Tas rada astoņas haploīdas šūnas, kas veido embrija maisiņu. Viena no tām pārvēršas par olšūnu, divas šūnas saplūst un veido diploīdu šūnu – embrija maisiņa sekundāro kodolu. Atlikušās piecas šūnas spēlē atbalsta lomu, veidojot embrija maisiņa sienu.

Cilvēkiem nobriedusi reproduktīvā šūna (gamete) ir vīrieša sperma, sievietes olšūna (olšūna). Pirms gametas saplūst, veidojot zigotu, šīm dzimumšūnām jāveidojas, jānobriest un pēc tam jāsatiekas. Cilvēka dzimumšūnas pēc uzbūves ir līdzīgas vairuma dzīvnieku gametām. Būtiskā atšķirība starp gametām un citām ķermeņa šūnām, ko sauc par somatiskajām šūnām, ir tāda, ka gameta satur tikai pusi no somatiskās šūnas hromosomu skaita. Cilvēka dzimumšūnās to ir 23. Apaugļošanās procesā katra dzimumšūna atnes zigotā savas 23 hromosomas, un līdz ar to zigotai ir 46 hromosomas, t.i. to dubultais komplekts, kā tas ir raksturīgs visām cilvēka somatiskajām šūnām. Lai gan spermatozoīdiem un olšūnām ir līdzīgas savas galvenās struktūras īpašības kā somatiskajām šūnām, tās vienlaikus ir ļoti specializētas to lomai reprodukcijā. Sperma ir maza un ļoti kustīga šūna. Ola, gluži pretēji, ir nekustīga un daudz lielāka (gandrīz 100 000 reižu) nekā sperma. Lielāko daļu tā tilpuma veido citoplazma, kas satur embrijam sākotnējā attīstības periodā nepieciešamās barības vielu rezerves. Apaugļošanai olšūnai un spermai jāsasniedz briedums. Turklāt olšūna ir jāapaugļo 12 stundu laikā pēc olnīcas atstāšanas, pretējā gadījumā tā nomirst. Cilvēka sperma dzīvo ilgāk, apmēram dienu. Ātri pārvietojoties ar pātagas formas astes palīdzību, spermatozoīdi sasniedz ar dzemdi savienoto kanālu - olvadu, kurā no olnīcas nonāk olšūna. Tas parasti aizņem mazāk nekā stundu pēc kopulācijas. Tiek uzskatīts, ka apaugļošanās notiek olvadu augšējā trešdaļā. Neskatoties uz to, ka ejakulāts parasti satur miljoniem spermatozoīdu, tikai viens iekļūst olšūnā, aktivizējot procesu ķēdi, kas noved pie embrija attīstības. Sakarā ar to, ka viss spermatozoīds iekļūst olšūnā, vīrietis pēcnācējiem papildus kodolmateriālam atnes noteiktu daudzumu citoplazmas materiāla, ieskaitot centrosomu - nelielu struktūru, kas nepieciešama zigotas šūnu dalīšanai. Sperma nosaka arī pēcnācēja dzimumu. Par apaugļošanas kulmināciju tiek uzskatīts spermas kodola saplūšanas brīdis ar olšūnas kodolu.

Pirms apaugļošanas segsēkļos notiek mikro- un megasporoģenēze, kā arī apputeksnēšana.

Mikrosporoģenēze notiek putekšņlapu putekšņlapās.Šajā gadījumā putekšņlapas izglītības audu diploīdās šūnas mejozes rezultātā pārvēršas par 4 haploīdām mikrosporām. Pēc kāda laika mikrospora sāk mitotisku dalīšanos un pārvēršas par vīrišķo gametofītu – ziedputekšņu graudiem. Putekšņu graudi ir pārklāti no ārpuses divas membrānas: eksine un intine.

Exine– augšējais apvalks ir biezāks un piesātināts ar sporolenīnu, taukiem līdzīgu vielu. Tas ļauj ziedputekšņiem izturēt ievērojamas temperatūras un ķīmiskas ietekmes. Eksīnā ir dīgļu poras, kuras līdz apputeksnēšanai aizver ar “korķiem”.

Intina satur celulozi un ir elastīgs. Ziedputekšņu graudos ir divas šūnas: veģetatīvās un ģeneratīvās.

Megasporoģenēze notiek olšūnā. Mejozes rezultātā no kodola mātes šūnas veidojas 4 megasporas, no kurām rezultātā paliek tikai viena. Šī megaspora aug spēcīgi un spiež kodola audus uz ādas, veidojot embrija maisiņu. Embrija maisiņa kodols sadalās 3 reizes ar mitozi. Pēc pirmās dalīšanas abi meitas kodoli pārvietojas uz dažādiem poliem: chalazal un mikropilārs (atrodas tuvāk putekšņu caurulei), un tur tie tiek sadalīti divreiz. Tādējādi katrā polā ir četri kodoli. Trīs kodoli katrā polā tiek izolēti atsevišķās šūnās, un atlikušie divi pārvietojas uz centru un saplūst, veidojot sekundāru diploīdu kodolu. Pie mikropilāra pola atrodas divi sinerģidi un viena lielāka šūna – olšūna. Antipodi atrodas pie chalazal pola. Tādējādi nobriedušā embrija maisiņā ir 8 šūnas

Apputeksnēšana ietver ziedputekšņu pārnešanu no putekšņlapām uz stigmu.

Mēslošana. Ziedputekšņu graudi, kas kaut kādā veidā nokļūst uz stigmas, dīgst. Putekšņu dīgšana sākas ar graudu uzbriešanu un putekšņu caurules veidošanos no veģetatīvās šūnas. Ziedputekšņu caurule izlaužas cauri apvalkam tās plānākā vietā - t.s atvērums Putekšņu caurules gals izdala īpašas vielas, kas mīkstina stigmas un stila audus. Kad ziedputekšņu caurule aug, tā kļūst veģetatīvās šūnas un ģeneratīvās šūnas kodols, kas sadalās un veido divus spermatozoīdus. Caur olšūnas mikropili putekšņu caurule iekļūst embrija maisiņā, kur tā plīst un tās saturs tiek ielejams iekšā.

Viens no spermatozoīdiem saplūst ar olu, veidojot zigotu, kas pēc tam rada sēklas embriju. Otrais spermatozoīds saplūst ar centrālo kodolu, kā rezultātā veidojas triploīds kodols, kas pēc tam attīstās par triploīdu endospermu.

Tādējādi endosperms segsēkļos ir triploīds un sekundārs, jo veidojas pēc apaugļošanas.

Visu šo procesu sauc par dubulto apaugļošanu. Pirmo reizi to aprakstīja krievu zinātnieks S.G. Navašins. (1898).

Apskatiet augu dzīves ciklus 97.-99. attēlā. Atceries no 6. klases mācību grāmatas, kā šie augi vairojas. Kāda ir dubultās apaugļošanas būtība segsēkļiem (ziedošajiem) augiem?

Augos dzimumšūnu veidošanās un individuālā attīstība norit savādāk nekā dzīvniekiem. Augu valstībā notiek seksuālo un aseksuālo paaudžu dzīves cikla maiņa. Turklāt augos mejoze notiek nevis dzimumšūnu veidošanās laikā, bet gan sporu nobriešanas laikā.

Paaudžu maiņa augos. Sporofīts (no grieķu valodas spore — sēklas un fitons — augs) ir aseksuāla augu paaudze ar dubultu hromosomu komplektu. Sporas veidojas uz sporofīta mejozes laikā. No sporām attīstās gametofīts (no grieķu gametām - laulātais un fitons - augs) - seksuāla paaudze ar vienu komplektu. Tas ražo gametas mitozē. Pēc apaugļošanas zigota atkal veido sporofītu. Pēc tam process tiek atkārtots. Atkarībā no auga veida pieaugušais organisms var būt gametofīts vai sporofīts (96. att.).

Rīsi. 96. Aseksuālo (sporofītu) un seksuālo (gametofītu) paaudžu maiņa augu dzīves ciklā

Zaļās aļģēs dzīves ciklā dominē seksuālā paaudze - gametofīts (97. att.). Tas vairojas aseksuāli un seksuāli. Noteiktā periodā uz gametofīta attīstās gametas, dažāda vai identiska izmēra. Pēc gametu saplūšanas veidojas zigota, no kuras mejozes rezultātā veidojas sporas. Tie rada jaunus gametofītus. Zaļo aļģu dzīves ciklā sporofītu pārstāv tikai viena šūna - zigota.

Rīsi. 97. Zaļo aļģu (ulotrix) dzīves cikls

Sūnās ciklā dominē arī gametofīts (98. att.). Tas attīstās, kad dīgst spora. Tas ir lapu augs, uz kura dzinumiem veidojas vīriešu un sieviešu reproduktīvie orgāni. Sporofīts - plāns kātiņš ar kapsulu - attīstās uz gametofīta un nav spējīgs patstāvīgi pastāvēt.

Rīsi. 98. Zaļo sūnu dzeguzes linu dzīves cikls

Sporangijās sporas veidojas mejozes rezultātā. Pēc nogatavināšanas sporas izbirst un dīgst mitrā vidē, radot zarojošu pavedienu (priekšaugumu). Uz tā no pumpuriem attīstās gametofīti.

Papardēm, sūnām un kosām, gluži pretēji, dzīves ciklā dominē sporofīts (99. att.). Sporas uz tā veidojas īpašos orgānos - sporangijās mejozes rezultātā. Pēc nogatavināšanas sporas izbirst un uzdīgst. Kad dīgtspēja notiek no sporas, attīstās seksuālā paaudze - gametofīts, kas ir neliels izaugums. Mitozes procesā veidojas vīriešu un sieviešu dzimumšūnas.

Rīsi. 99. Vairogpapardes vīrišķās papardes dzīves cikls

Ūdens klātbūtnē notiek apaugļošanās un veidojas zigota. No tā attīstās embrijs, un pēc tam jauns augs - sporofīts.

Sēklaugu pavairošana un attīstība. Sēklu augos reprodukcija notiek ar sēklām. Dzīves ciklā dominē sporofīts, un gametofīts ir ievērojami samazināts (samazināts), attīstās uz sporofīta un to pārstāv tikai dažas šūnas. Apskatīsim sēklaugu attīstību, izmantojot segsēklu jeb ziedaugu dzīves cikla piemēru.

Rīsi. 100. Čiekurs - ģimnosēklu dzimtas vairošanās orgāns

Pieaudzis augs ir sporofīts, un tam ir dubults hromosomu komplekts. No sēklas veidojas sporofīts. Reproduktīvais orgāns ir zieds (101. att.). Ziedam veidojas sievišķais orgāns — pīle un vīrišķais orgāns — putekšņlapa. Pūstes olnīcā mejozes rezultātā olnīcās veidojas 4 sporas. Sadalīšanās notiek nevienmērīgi – veidojas viena liela spora un trīs mazas. Trīs mazas sporas mirst, un viena liela attīstās par sieviešu dzimuma gametofītu. Spora sadalās trīs reizes mitozes ceļā un veidojas astoņu kodolu embrija maisiņš: 8 kodoli, kuros sadalās šādi. Tuvāk ziedputekšņu ieejai atrodas liels kodols - olšūna, blakus atrodas divi mazāki kodoli - pavadošie. Somas pretējā polā ir trīs kodoli, bet centrā divi centrālie kodoli. Visiem kodoliem ir viens hromosomu komplekts (n). Tādējādi sievišķo gametofītu segsēkļos attēlo astoņu kodolu embrija maisiņš.

Rīsi. 101. Ziedaugu sēklu pavairošanas orgāni: 1 - zieds; 2 - augļi

Putekšņlapu putekšņu maisiņos no sporangiju šūnām mejozes rezultātā veidojas 4 nelielas sporas. Visas sporas attīstās un rada vīriešu gametofītus. Katra spora dalās mitozes ceļā un veido veģetatīvu un ģeneratīvu šūnu. Veģetatīvās un ģeneratīvās šūnas ir pārklātas ar dubultu membrānu - veidojas ziedputekšņu grauds. Tādējādi vīrišķo gametofītu segsēkļos attēlo divas šūnas ar čaumalu - ziedputekšņu graudu.

Kad ziedputekšņu grauds nokrīt uz zieda stigmas, veģetatīvā šūna sāk dīgt, veidojot putekšņu caurulīti. Pateicoties putekšņu caurules citoplazmas plūsmai, ģeneratīvā šūna virzās uz embrija maisiņa ziedputekšņu atvērumu (102. att.). Ģeneratīvās šūnas kodols dalās mitozes ceļā un veidojas divi spermatozoīdi - nekustīgas vīriešu dzimumšūnas. Tie iekļūst embrija maisiņā caur ziedputekšņu eju. Viens spermatozoīds (n) saplūst ar olu (n), veidojot zigotu (2n). Sēklu embrijs attīstās no zigotas. Otrais spermatozoīds (n) saplūst ar diviem centrālās šūnas (2n) kodoliem, kā rezultātā veidojas sēklas endosperma, kurā tiek uzglabātas barības vielas. Endospermas šūnu kodoliem segsēkļos ir trīskāršs hromosomu komplekts (3n).

Rīsi. 102. Dzīves cikls un dubultā apaugļošana ziedos augos: 1 - spermas saplūšana ar centrālo šūnu; 2 - spermas saplūšana ar olu; 3 - sēklu miza; 4 - embrijs (2n); 5 — endosperms (3n)

Spermas saplūšanu ar olšūnu un centrālo šūnu sauc par dubulto apaugļošanu. To 1898. gadā atklāja krievu zinātnieks Sergejs Gavrilovičs Navašins (103. att.). Divkāršās apaugļošanas rezultātā no zieda olšūnas veidojas sēkla, un no olšūnas apvalka veidojas sēklas apvalks. Ap sēklu augļa sieniņas attīstās no olnīcas vai citām zieda daļām. Kad augļa siena tiek atvērta vai iznīcināta, sēklas tiek atklātas. Noteiktos apstākļos tas uzdīgst un no sēklas embrija attīstās jauns augs — sporofīts.

Rīsi. 103. Sergejs Gavrilovičs Navašins (1857-1930)

Tātad augos no zemāka uz augstāku sporofīta dzīves ilgums pakāpeniski palielinās. Sākot ar pteridofītiem, dzīves ciklā dominē sporofīts, un gametofīts pakāpeniski tiek samazināts līdz vienai vai dažām šūnām.

Vingrinājumi, kuru pamatā ir ietvertais materiāls

1. Kāda ir augu individuālās attīstības īpatnība salīdzinājumā ar dzīvniekiem?
2. Kā augiem mainās paaudzes?
3. Kura paaudze dominē aļģu, sūnu, paparžu un sēklaugu dzīves ciklā?
4. Kā notiek sievišķo un vīrišķo gametofītu attīstība segsēkļos jeb ziedošajos augos?
5. Kāpēc apaugļošanu segsēkļos vai ziedošajos augos sauc par dubulto apaugļošanu?
6. Kā gametofīts mainās no zemākiem augiem uz augstākiem augiem? Paskaidrojiet, kādas priekšrocības tas dod augu organismam.