У каких растений жилкование листьев. Строение листа, внешнее и внутреннее

Лист - это важнейший орган растения, главной его функцией является фотосинтез, т. е. синтез органических веществ из неорганических. Однако по внешнему строению листья растений разных видов отличаются. По форме листа часто можно определить, какому виду растений он принадлежит. Разнообразие внешнего строения листьев связано главным образом с тем, что растения приспособлены к разным условиям жизни.

Листья растений отличаются по размеру. Самые маленькие листья имеют размер меньше сантиметра (мокрица, ряска). Огромные листья характерны для некоторых тропических растений. Так у водного растения виктории диаметр листьев больше метра.

Во внешнем строении листьев большинства растений выделяют листовую пластинку и черешок . В листовой пластинке находится преимущественно фотосинтезирующая ткань, а черешок служит для соединения листовой пластинки со стеблем. Однако у некоторых видов растений листья не имеют черешков. Листья с черешками характерны для большинства деревьев (клен, липа, береза и др.). Листья без черешков свойственны алоэ, пшенице, кукурузе и др.

При внешнем осмотре листа на нем хорошо видны так называемые жилки . Лучше они видны на нижней стороне листа. Жилки образованы проводящими пучками и механическими волокнами. По проводящей ткани двигаются от корней вода и минеральные вещества, а в обратную сторону, от листьев, органические вещества. Механическая ткань придает листьям прочность и жесткость.

При параллельном жилковании жилки в листовой пластине располагаются параллельно друг другу и выглядят как прямые линии.

При дуговом жилковании расположение жилок похоже на параллельное, но чем дальше от центральной оси листовой пластинки, тем больше жилка имеет форму дуги, а не прямой.

Параллельное и дуговое жилкование характерно для многих однодольных растений. Так многие злаки (пшеница, рожь) и лук имеют параллельное жилкование, а ландыш - дуговое.

При сетчатом жилковании жилки в листе образуют ветвящуюся сеть. Такое жилкование характерно для многих двудольных растений.

Существуют и другие типы жилкования листьев.

Простые и сложные листья

В зависимости от количества листовых пластин на одном черешке листья делят на простые и сложные.

У простых листьев на одном черешке развивается только одна листовая пластина (береза, осина, дуб).

У сложных листьев от одного общего черешка отрастают несколько или множество листовых пластин; при этом у каждого такого листочка есть свой маленький черешок, который его соединяет с общим черешком. Примерами растений со сложными листьями являются рябина, акация, земляника.

Расположение листьев

На стебле растения выделяют узлы и междоузлия. От узлов отрастают листья, а междоузлия - это участки стебля между узлами. Расположение листьев на стебле может быть различным в зависимости от вида растения.

Если листья располагаются по одному в узлах, при этом все вместе листья дают вид расположения как бы по спирали вдоль стебля, то говорят об очередном расположении листьев . Такое расположение характерно для подсолнечника, березы, шиповника.

При супротивном расположении листья растут по два в каждом узле, друг напротив друга. Супротивное расположение встречается у клена, крапивы и др.

Если в каждом узле растут более двух листьев, то говорят о мутовчатом листорасположении . Оно свойственно, например, для элодеи.

Существует также розеточное расположение листьев , когда междоузлий почти нет, а все листья растут как бы из одного места по кругу.

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
  • Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
  • У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 120° (или 1/3): три листа в обороте
  • 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
  • Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
  • Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
  • Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
  • Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
    • У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
    • Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся - слитые с основанием черешка
  • раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
    • Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
    • Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
  • Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
  • Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

  • Игольчатая: тонкая и острая
  • Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
  • Двоякоперистая: каждый листик перистый
  • Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Овальная: лист овальный, с коротким концом
  • Серповидная: в виде серпа
  • Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
  • Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
  • Линейная: лист длинный и очень узкий
  • Лопастная: с несколькими лопастями
  • Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Округлая: круглой формы
  • Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Дланевидная: разделённая на много лопастей
  • Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
  • Перистая: два ряда листиков
    • Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
    • Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
  • Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
  • Почковидная: лист в форме почки
  • Ромбовидная: лист в форме ромба
  • Лопатовидная: лист в виде лопаты
  • Копьевидная: острая, с колючками
  • Шиловидная: в виде шила
  • Тройчатая: лист разделён на три листочка
  • Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый - с бахромой по краям
  • Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука .
    • Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками
  • Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
  • Пильчатый - с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у

Форма листовой пластинки бывает удивительно разнообразной и причудливой, при этом она является важным систематическим признаком и определяется соотношением длины и ширины пластинки. Листовые пластинки бывают округлыми (осина), овальными (орешник), продолговатыми, ланцетными (ива), линейными (рожь), игольчатыми, яйцевидными (подорожник), обратнояйцевидными (вяз) и др. (рис. 37).

При морфологическом описании листа обращают внимание на форму верхушки и основания листовой пластинки. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной и др. (рис. 38). Основание может быть округлым, клиновидным, сердцевидным, стреловидным, копьевидным и др. (см. рис. 38).

Различаются листья также по характеру края пластинки. Редко края бывают ровными, такие листья называют цельнокрайними. Если край листа имеет вырезки, заходящие не глубже 1 /4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край - изрезанным. По форме вырезок различают зубчатые, волнистые, городчатые, пильчатые, выемчатые края листовых пластинок (см. рис. 38).

Листья, у которых край изрезан глубже, чем на 1 / 4 полупластинки, называют расчлененными. В зависимости от глубины разрезов выделяют лопастные, раздельные и рассеченные листья (рис. 39).

Простые и сложные листья . Простой лист имеет одну листовую пластинку и при листопаде отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет собственный черешок, называют сложным. Как правило, у такого листа листовые пластинки опадают независимо друг от друга. Ось, на которой сидят пластинки сложного листа, называют рахисом (от греч. rhachis - спинной хребет). Форма сложного листа очень разнообразна. В зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья (см. рис. 39). Перистосложные листья, имеющие нечетную верхнюю пластинку, называют непарноперистыми, а с четным числом листовых пластинок - парноперистыми.

Иногда на одном растении можно встретить листья разной формы (рис. 40). Это явление называют гетерофилией (разнолистностью). Например, у инжира листья, расположенные выше на дереве, более рассечены, что позволяет солнечному свету проникать в нижнюю часть кроны.

Размеры и продолжительность жизни листьев. Размеры листьев чаще находятся в пределах 3-10 см, однако существуют растения с гораздо более крупными или мелкими листьями. Наиболее крупные листья встречаются у некоторых тропических растений, например у пальмы рафии они достигают в длину 20 м. Огромных размеров достигают листья произрастающей в бассейне Амазонки кувшинки виктории регии (рис. 41). При диаметре около 2 м они способны удерживать на плаву вес до 40 кг. Очень большие листья у бананов, кукурузы, борщевика. С другой стороны, многие травянистые растения имеют очень мелкие листья, иногда даже трудно различимые невооруженным глазом. Встречаются мелкие листья и у многолетних растений, так, всего несколько миллиметров размер листьев вечнозеленого кустарничка - вереска.

Продолжительность жизни одного листа варьирует от нескольких месяцев (для листопадных растений) до нескольких лет (вечнозеленые). Существуют среди листьев и рекордсмены-долгожители. Вельвичия удивительная, своеобразное дерево-карлик, имеет всего два кожистых ремневидных листа, которые растут в течение всей жизни растения, постепенно отмирая на своей вершине и нарастая у основания (рис. 42). Следует отметить, что вельвичии живут в течение нескольких столетий, а возраст некоторых экземпляров достигает 2000 лет и более.

Листорасположение Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Эта закономерность, названная листорасположением, была впервые описана еще в первой половине XIX в. Различают три основных типа листорасположения: очередное, супротивное и мутовчатое (рис. 43).

Очередное (спиральное) расположение встречается наиболее часто. При этом листья отходят от каждого узла поодиночке, образуя вокруг стебля спираль (яблоня).

Супротивное расположение характеризуется наличием в каждом узле двух листьев, один напротив другого (сирень, гвоздика).

При мутовчатом расположении на одном узле размещается сразу несколько самостоятельных листьев (лилия, вороний глаз)

Обычно листья располагаются на растении так, чтобы минимально затенять друг друга, образуя так называемую листовую мозаику. Это достигается разными размерами листовых пластинок и черешков (клен).

Видоизменения листьев. В ходе эволюции у многих растений наряду с настоящими листьями возникали их разнообразные видоизменения (рис. 44).

Колючки. Наиболее распространенное видоизменение листьев - колючки. У барбариса острые 3-7-раздельные колючки - это бывшие листья, в которых не развивается мезофилл, а у белой акации колючки образовались из прилистников. Листовое происхождение имеют и колючки кактусов. Колючки играют защитную роль, предохраняя растения от поедания животными, и снижают испарение, уменьшая площадь поверхности листьев.

Усики. Превращение листа в усики характерно для растений семейства бобовых. У многих видов гороха, вики, чины усики образуются из центральной жилки верхнего листочка (простые усики) или нескольких листочков (ветвистые усики). У чины прилистниковой в усик превращен весь лист, а функции листа выполняют крупные прилистники. Усики могут также образовываться из прилистников или из черешка листа.

Чешуйки. У многих растений листья видоизменяются в чешуйки. Толстые сочные чешуи луковицы запасают питательные вещества. Чешуйки, покрывающие почки, выполняют защитную функцию, а листья-чешуйки саксаула способствуют снижению транспирации.

Листья насекомоядных (хищных) растений. Известно около 450 видов преимущественно тропических растений, чьи листья превратились в особые ловчие аппараты. При нехватке в почве азота и минеральных веществ насекомые являются хорошим дополнительным питанием этим удивительным растениям.

Филлодии. У растений засушливых областей, например австралийских акаций, в процессе развития листовые пластинки редуцируются, а черешки листа превращаются в филлодии - уплощенные пластинки. Филлодии являются основным органом фотосинтеза таких растений.

Части цветка. Говоря о метаморфозах листа, не следует забывать, что основные части цветка - органа размножения растения - это тоже видоизмененные листья. Но об этом мы поговорим позже.

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
  • Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
  • У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 120° (или 1/3): три листа в обороте
  • 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
  • Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
  • Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
  • Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
  • Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
    • У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
    • Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся - слитые с основанием черешка
  • раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
    • Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
    • Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
  • Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
  • Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

  • Игольчатая: тонкая и острая
  • Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
  • Двоякоперистая: каждый листик перистый
  • Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Овальная: лист овальный, с коротким концом
  • Серповидная: в виде серпа
  • Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
  • Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
  • Линейная: лист длинный и очень узкий
  • Лопастная: с несколькими лопастями
  • Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Округлая: круглой формы
  • Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Дланевидная: разделённая на много лопастей
  • Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
  • Перистая: два ряда листиков
    • Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
    • Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
  • Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
  • Почковидная: лист в форме почки
  • Ромбовидная: лист в форме ромба
  • Лопатовидная: лист в виде лопаты
  • Копьевидная: острая, с колючками
  • Шиловидная: в виде шила
  • Тройчатая: лист разделён на три листочка
  • Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый - с бахромой по краям
  • Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у

Листья бывают полные и неполные, простые и сложные, имеющее отличное друг от друга строение. Строение листа полного следующее:

Внешнее строение листа

Нормальный полный лист состоит из листовой пластины, черешка, а также основания и прилегающего к нему прилистника. В листовой пластинке происходит фотосинтез и другие физиологические процессы. Черешком пластинка крепится к побегу, место прикрепления называют основанием листа, к нему прилегают парные прилистники, иногда имеющие форму колючек.

Некоторые растения имеют неполные листья, в строении которых отсутствует один из элементов: черешок, прилистники или пластинка. Иногда даже на одном растении могут встречаться листья с черешком (их называют черешковыми) или без него (так называемые «сидячие» листья). У некоторых растений (например, зонтичных или злаковых) основание разрастается и охватывает стебель.

Отличается также строение листа простого и сложного. У простых листьев на одном основании находится один черешок, к которому крепится одна пластинка. Сложные листья имеют несколько черешков и пластинок, причём каждая пластинка соединяется с черешком.

Пластинки простых вместе с черешком, а у сложных – по очереди. На рисунке показаны разновидности строения сложных листьев: 1 – перистосложный, 2 – тройчатый, 3 – пальчатосложный лист.

Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа одинаково у растений самых различных видов. Каждую листовую пластинку с обеих сторон образует слой кожицы, называемой эпидермисом.

Основная ткань листа, называемая мезофиллом, разделяется на палисадную ткань и расположенную ниже её ткань губчатую. Продолговатые клетки палисадной ткани содержат участвующий в процессе фотосинтеза хлорофилл, а округлые клетки губчатой ткани заполнены воздухом. Между клетками губчатой ткани имеются значительные межклетники.

Ещё одна особенность внутреннего строения листа – большинство листьев пронизано жилками. Жилки играют роль своеобразных сосудов, с помощью которых лист снабжается минеральными веществами и водой, и избавляется от выработанных в процессе фотосинтеза веществ органических. Кроме того, вокруг крупных жилок образуется механическая ткань, придающая листу прочность.

Отдельное слово следует сказать о специальных отверстиях в эпидермисе листа – устьицах, через которые из растения выделяется избыточная влага (процесс, называемый транспирацией). Устьица состоят из двух закрывающих и открывающих устьичную щель клеток, с их помощью регулируется объём водяных паров, выводящихся из растения. Благодаря этой особенности внутреннего строения листа растение защищено от перегрева и увядания.

Информация энциклопедии "Эрудит"