Все безусловные рефлексы. Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Безусловные рефлексы - это постоянные врожденные реакции организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Все безусловные рефлексы по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые и сложные; в зависимости от вида реакции - на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.; в зависимости от отношения животного к раздражителю - на биологически положительные и биологически отрицательные. Безусловные рефлексы возникают главным образом под влиянием контактного раздражения: пищевой безусловный рефлекс- при попадании пищи в и воздействии ее на языка; оборонительный - при раздражении болевых рецепторов. Однако возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, как звук, вид и запах предмета. Так, половой безусловный рефлекс возникает под влиянием специфического полового раздражителя (вид, запах и другие раздражители, исходящие от самки или самца). Ориентировочно - исследовательский безусловный рефлекс возникает всегда в ответ на внезапный малоизвестный раздражитель и проявляется обычно в повороте головы и движении животного в сторону раздражителя. Биологический смысл его заключается в обследовании данного раздражителя и всей внешней окружающей обстановки.

К сложным безусловным рефлексам относятся такие, которые имеют циклический характер и сопровождаются различными эмоциональными реакциями (см. ). К таким рефлексам часто относят (см.).

Безусловные рефлексы служат основой для образования условных рефлексов. Нарушение или извращение безусловных рефлексов обычно связано с органическими поражениями головного мозга; исследование безусловных рефлексов проводится для диагностики ряда заболеваний центральной нервной системы (см. Рефлексы патологические).

Безусловные рефлексы (видовые, прирожденные рефлексы) - врожденные реакции организма на определенные воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемые при посредстве ЦНС и не требующие специальных условии для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым и обозначает, что рефлекс безусловно возникает, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. Биологическая роль безусловных рефлексов состоит в том, что они приспосабливают животное данного вида в форме соответствующих актов поведения к постоянным, привычным для него факторам среды.

Развитие учения о безусловных рефлексах связано с исследованиями И. М. Сеченова, Пфлюгера (Е. Pfluger), Гольца (F. Goltz), Шеррингтона (С. S. Sherrington), Магнуса (В. Magnus), Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, заложивших основы последующего этапа в развитии рефлекторной теории, когда, наконец, явилась возможность заполнить физиологическим содержанием понятие о рефлекторной дуге, существовавшее до этого как анатомо-физиологическая схема (см. Рефлексы). Несомненным условием, определившим успех этих исканий, явилось полное осознание того, что нервная система действует как единое целое, а значит выступает как очень сложное образование.

Гениальные предвидения И. М. Сеченова о рефлекторной основе психической деятельности головного мозга послужили отправной точкой для исследований , который, развивая учение о высшей нервной деятельности, открыл две формы нервно рефлекторной деятельности: безусловные и условные рефлексы. Павлов писал: «... надо признать существование двух сортов рефлекса. Один рефлекс - готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый рефлекс, а другой рефлекс - постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нашей нервной системы - на замыкании. Один рефлекс можно назвать прирожденным, другой - приобретенным, а также соответственно: один - видовым, другой - индивидуальным. Прирожденный, видовой, постоянный, стереотипный мы назвали безусловным, другой, так как он зависит от многих условий, постоянно колеблется в зависимости от многих условий, мы назвали условным...».

Сложнейшая динамика взаимодействия условных рефлексов (см.) и безусловных является основой нервной деятельности человека и животных. Биологическое значение безусловных рефлексов, как и условнорефлекторной деятельности, заключается в приспособлении организма к различного рода изменениям внешней и внутренней среды. Такие важнейшие акты, как саморегуляция функций, в своей основе имеют приспособительную деятельность безусловных рефлексов. Точное приспособление безусловных рефлексов к качественной и количественной характеристике раздражителя, особенно тщательно изученное в лабораториях Павлова на примерах работы пищеварительных желез, позволило материалистически трактовать проблему биологической целесообразности безусловных рефлексов, имея в виду точное соответствие функции характеру раздражения.

Различия между безусловными и условными рефлексами носят не абсолютный, а относительный характер. Разнообразные эксперименты, в частности с разрушением различных участков головного мозга, позволили Павлову создать общее представление об анатомической основе условных и безусловных рефлексов: «Высшая нервная деятельность,- писал Павлов,- слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы. Эти подкорковые узлы являются... центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п. ...». Изложенные взгляды Павлова ныне приходится признать лишь как схему. Его же учение об анализаторах (см.) позволяет считать, что морфологический субстрат безусловных рефлексов в действительности охватывает различные отделы головного мозга, включая большие полушария, имея в виду афферентное представительство того анализатора, с которого вызывается данный безусловный рефлекс. В механизме безусловных рефлексов важная роль принадлежит обратной афферентации о результатах и успешности совершенного действия (П. К. Анохин).

В ранние годы развития учения об условных рефлексах отдельные ученики Павлова, занимавшиеся изучением слюнных безусловных рефлексов, утверждали их чрезвычайную устойчивость, неизменность. Последующие исследования показали односторонность таких взглядов. В лаборатории самого Павлова был найден ряд условий опыта, при которых безусловные рефлексы изменились даже в течение одного эксперимента. В дальнейшем были представлены факты, свидетельствующие о том, что правильнее говорить об изменчивости безусловных рефлексов, чем об их неизменности. Важными моментами в этом отношении являются: взаимодействие рефлексов друг с другом (как безусловных рефлексов между собой, так и безусловных рефлексов с условными), гормонально-гуморальные факторы организма, тонус нервной системы и ее функциональное состояние. Особую важность приобретают эти вопросы в связи с проблемой инстинктов (см.), которые ряд представителей так называемые этологии (науки о поведении) старается представить неизменными, независимыми от внешней среды. Иногда трудно определить конкретные факторы изменчивости безусловных рефлексов, особенно если это касается внутренней среды организма (гормональные, гуморальные или интероцептивные факторы), и тогда некоторые ученые впадают в ошибку, говоря о спонтанной изменчивости безусловных рефлексов. Подобные адетерминистические построения и идеалистические заключения уводят от материалистического понимания рефлекса.

И. П. Павлов неоднократно подчеркивал важность систематизации и классификации Безусловные рефлексы которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма. Существующее шаблонное деление рефлексов на пищевые, самосохранительные, половые слишком общо и неточно,- указывал он. Необходимы подробная систематизация и тщательное описание всех отдельных рефлексов. Говоря о систематизации наряду с классификацией, Павлов имел в виду необходимость широкого изучения отдельных рефлексов или их групп. Задачу следует признать и очень важной, и очень трудной, тем более что Павлов и такие сложнейшие рефлексы, как инстинкты, не выделял из ряда безусловнорефлекторных явлений. С этой точки зрения особенно важно и изучение уже известных, и нахождение новых и сложных форм рефлекторной деятельности. Здесь надо отдать должное это логическому направлению, которое в ряде случаев получает факты, представляющие несомненный интерес. Однако совершенно неприемлемой остается идейная основа этого направления, принципиально отрицающего рефлекторную природу инстинктов.

Безусловный рефлекс «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время «обрастает» условными и другими безусловными рефлексами. Все это весьма затрудняет классификацию безусловных рефлексов. До сих пор не удалось найти единого принципа их классификации. Так, например, А. Д. Слоним в основу своей классификации положил принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства состава его внутренней среды. Помимо этого, им выделены группы рефлексов, не обеспечивающие сохранение отдельной особи, но важные для сохранения вида. Обширна классификация безусловных рефлексов и инстинктов, предложенная Н. А. Рожанским. В основу ее положены биологические и экологические характеристики и двойственное (положительное и отрицательное) проявление рефлекса. К сожалению, классификация Рожанского грешит субъективной оценкой сущности рефлекса, что нашло свое выражение и в наименовании некоторых рефлексов.

Систематизация и классификация безусловных рефлексов должна предусматривать их экологическую специализацию. При экологической адекватности раздражителей и биологической тренированности эффектора проявляется весьма тонкая дифференцированность безусловных рефлексов. Скорость, прочность, да и сама возможность образования условного рефлекса зависят не столько от физической или химической характеристики раздражителя, сколько от экологической адекватности раздражителя и безусловного рефлекса.

Большой интерес представляет проблема возникновения и развития безусловных рефлексов. И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, К. М. Быков, П. К. Анохин и другие считали, что безусловные рефлексы возникают как условные, а впоследствии в эволюции закрепляются и переходят во врожденные.

Павлов указывал, что новые возникающие рефлексы при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений, по-видимому, непрерывно переходят в постоянные. Это, вероятно, один из действующих механизмов развития животного организма. Не признавая этого положения, невозможно представить себе эволюцию нервной деятельности. Природа не может допустить такого расточительства,- говорил Павлов,- чтобы каждое новое поколение должно было начинать все с самого начала. Переходные формы рефлексов, занимавших промежуточное положение между условными и безусловными, были найдены при большой биологической адекватности раздражителей (В. И. Климова, В. В. Орлов, А. И. Опарин и др.). Эти условные рефлексы не угасали. См. также Высшая нервная деятельность.

Условные и безусловные рефлексы свойственны всему животному миру.

В биологии они рассматриваются как результат длительного эволюционного процесса и представляют собой ответ центральной нервной системы на внешние воздействия окружающей среды.

Они обеспечивают очень быстрый ответ на тот или иной стимул, чем значительно экономят ресурсы нервной системы.

Классификация рефлексов

В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.

Итак, они бывают следующих видов:

Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» — внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов. Это классификация по типу рецепторов.
По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).

Что такое условный рефлекс

Это термин, обозначающий рефлекс, образованный в результате того, что одновременно в течение длительного времени стимул, который не вызывает никакой реакции, предъявляется с тем стимулом, который вызывает какой-то определенный безусловный рефлекс. То есть рефлекторный ответ в результате распространяется на изначально безразличный стимул.

Где располагаются центры условных рефлексов

Так как это более сложный продукт нервной системы, центральная часть нейронной дуги условных рефлексов расположена в головном мозге, а конкретно в коре больших полушарий.

Примеры условных рефлексов

Самый яркий и классический пример – собака Павлова. Собакам предъявлялся кусок мяса (это вызывало выделение желудочного сока и слюноотделение) вместе с включением лампы. В результате спустя время процесс активизации пищеварения запускался, когда лампу включали.

Знакомый пример из жизни – чувство бодрости от запаха кофе. Кофеин еще не оказывает непосредственно воздействия на нервную систему. Он вне организма – в кружке. Но включается чувство бодрости только от запаха.

Многие механические действия и привычки также являются примерами. Переставили мебель в комнате, а рука тянется в ту сторону, где раньше стоял шкаф. Или кот, который бежит к миске, когда слышит шорох коробки с кормом.

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Условные и безусловные рефлексы — сравнительная таблица

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Когда угасают условные рефлексы

Угасание происходит в результате того, что раздражитель (стимул) перестает совпадать по времени предъявления с тем раздражителем, который вызывал реакцию. Нуждаются в подкреплении. Иначе, не подкрепляясь, теряют свое биологическое значение и угасают.

Безусловные рефлексы головного мозга

К ним относят следующие виды: мигательный, глотательный, рвотный, ориентировочный, поддержания равновесия, связанные с голодом и насыщением, торможения движения в инерции (например, при толчке).

Нарушение или исчезновение какого-то из видов данных рефлексов может быть сигналом серьезных нарушений в работе мозга.

Отдергивание руки от горячего предмета это пример какого рефлекса

Пример болевой реакции – отдергивание руки от горячего чайника. Это безусловный вид , ответная реакция организма на опасное воздействие среды.

Мигательный рефлекс — условный или безусловный

Мигательная реакция – это безусловный вид. Он возникает в результате сухости глаза и для защиты от механического повреждения. Есть у всех животных и человека.

Слюноотделение у человека при виде лимона – какой рефлекс

Это условный вид. Он образуется благодаря тому, что насыщенный вкус лимона провоцирует слюноотделение настолько часто и сильно, что в результате простого взгляда на него (и даже воспоминания о нем) запускается ответная реакция.

Как выработать условный рефлекс у человека

У человека, в отличие от животного, условный вид вырабатывается быстрее. Но для всех механизм един – совместное предъявление стимулов. Одного, вызывающего безусловный рефлекс, и другого – индифферентного.

Например, для подростка, упавшего с велосипеда под какую-то конкретную музыку, в дальнейшем возникающие неприятные чувства под эту же музыку могут стать приобретением условного рефлекса.

Какова роль условных рефлексов в жизни животного

Они дают возможность животному с регидными, неизменными безусловными реакциями и инстинктами адаптироваться к условиям, которые постоянно меняются.

На уровне всего вида – это возможность жить на максимально больших территориях с разными погодными условиями, с разным уровнем обеспечения пищей. В целом, они дают возможность гибко реагировать и подстраиваться под среду.

Заключение

Безусловные и условные реакции крайне важны для выживания животного. Но именно во взаимодействии они позволяют адаптироваться, размножаться и выращивать максимально здоровое потомство.

1. Введение3
2. Физиология безусловных рефлексов3
3. Классификация безусловных рефлексов5
4. Значение безусловных рефлексов для организма7
5. Заключение7

Список литературы8

Введение

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные), присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза.

Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Являются видовым поведенческим признаком. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Физиология безусловных рефлексов

Безусловный рефлекс - это врожденная ответная реакция организма на раздражение при обязательном участии центральной нервной системы (ЦНС). При этом кора мозга непосредственного участия не принимает, но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса. Безусловные рефлексы являются физиологической основой:

1. Видовой памяти человека, т.е. врожденной, передающейся по наследству, постоянной, общей для всего человеческого вида;

2. Низшей нервной деятельности (ННД). ННД с точки зрения безусловных рефлексов - это безусловнорефлекторная деятельность, обеспечивающая организм объединением его частей в единое функциональное целое. Другое определение ННД. ННД - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новоржденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Ориентировочные безусловные рефлексы, протекающие при непосредственном участии коры головного мозга, являются физиологическими механизмами познавательной деятельности человека и непроизвольного внимания. Кроме того, угасание ориентировочных рефлексов составляет физиологическую основу привыкания и скуки. Привыкание - это угасание ориентировочного рефлекса: если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание. Так, человек, живущий на шумной улице, постепенно привыкает к шуму и уже не обращает на него внимания.

Инстинкты - это форма врожденного поведения. Физиологический механизм их - цепь врожденных безусловных рефлексов, в которую под влиянием условий индивидуальной жизни могут «вплетаться» звенья приобретенных условных рефлексов.

Рис. 1. Схема организации инстинктивного поведения: С — стимул, Р — рецепция, П — поведенческий акт; пунктирная линия — модулирующее влияние, сплошная — деятельность модулирующей системы как оценочной инстанцию.

Отражение как сущность психики происходит на разных уровнях. Различают три уровня мозговой деятельности: видовой, индивидуальный и общественно-исторический. Отражение на видовом уровне осуществляется безусловными рефлексами.

В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского. По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой.

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями.

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Итак, сложнейшие безусловные рефлексы — это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

Классификация безусловных рефлексов

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие. К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства артериального давления, и некоторые другие. Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это - рефлекс на новизну.

Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Рис. 1. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека: двойные стрелки — филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные — взаимодействие потребностей человека, сплошные — влияние потребностей на сферу сознания

Значение безусловных рефлексов для организма

Значение безусловных рефлексов:

♦ поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза);

♦ сохранение целостности организма (защита от повреждающих факторов внешней среды);

♦ размножение и сохранение вида в целом.

Заключение

Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия.

Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.

Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и независима от достижений его адаптивной цели, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться.

Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы — это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.

Список литературы

1. Бизюк. А.П. Основы нейропсихологии. Учебник для вузов. Издательство Речь. - 2005г.
2. Данилова, А.Л. Крылова Физиология высшей нервной деятельности. - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478
3. Психофизиология /под ред. Александрова Ю.И. СПб., изд-во «Питер» 2006
4. Тонконогий И. М., Пуанте А.Клиническая нейропсихология. Издание 1-е, Издательство: ПИТЕР, ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ДОМ, 2006 год
5. Щербатых Ю.В. Туровский Я.А. Анатомия центральной нервной системы для психологов: Учебное пособие. Спб: Питер, 2006. - 128 с.

Особенности безусловных рефлексов

В специальной литературе, в разговорах специалистов - кинологов и любителей-дрессировщиков часто употребляется термин "рефлекс", но при этом единого понимания значения этого термина в среде кинологов нет. Сейчас многие увлекаются западными системами дрессировки, в употребление вводятся новые термины, но при этом мало кто до конца разбирается в старой терминологии. Мы постараемся помочь систематизировать представления о рефлексах тем, кто уже многое подзабыл, и получить эти представления тем, кто только начинает осваивать теорию и методику дрессировки.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель

(Если вы не читали статью о раздражителях, то обязательно сначала прочтите ее, а затем переходите к данному материалу). Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса. Вопрос о механизмах замыкания Б. р. изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений. На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц.н.с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры Б. р. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц.н.с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного Б. р., служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые Б. р. и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц.н.с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции. Изучение Б. р. имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии ц.н.с. могут появляться Б. р., характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами ц.н.с. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами ц.н.с.

Безусловные рефлексы

Безусловный рефлекс - врожденная ответная реакция организма на раздражитель. Каждый безусловный рефлекс проявляется в определенном возрасте и в ответ на определенные раздражители. Щенок в первые же часы после своего рождения способен находить соски матери и сосать молоко. Эти действия обеспечиваются врожденными безусловными рефлексами. Позже начинает проявляться реакция на свет и движущиеся объекты, способность жевать и глотать твердую пищу. В более позднем возрасте щенок начинает активно обследовать территорию, играть с однопометниками, проявлять ориентировочную реакцию, активно-оборонительную реакцию, реакцию преследования и добычи. Все эти действия основаны на врожденных рефлексах, различных по сложности и проявляемых в различных ситуациях.

По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на:

· простые безусловные рефлексы

· рефлекторные акты

· реакции поведения

· инстинкты

Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т.д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются.

Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции.

Некоторые примеры рефлекторных актов:

Дыхание;

Глотание;

Отрыгивание

Дрессируя и воспитывая собаку, следует помнить, что единственный способ предотвратить проявление того или иного рефлекторного акта - изменить или убрать раздражитель, его вызывающий. Так, если вы хотите, чтобы во время отработки навыков послушания ваш питомец не отправлял естественные надобности (а он все равно это сделает, если есть необходимость, невзирая на ваш запрет, ведь это проявление рефлекторного акта), то выгуляйте собаку перед тренировкой. Тем самым вы устраните соответствующие раздражители, вызывающие рефлекторный акт, нежелательный для вас.

Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов.

Например, реакция апортировки (стремление подбирать и носить предметы, играть с ними); активно-оборонительная реакция (стремление проявлять агрессивную реакцию на человека); обонятельно-поисковая реакция (стремление разыскивать объекты по их запаху) и многие другие. Обратите внимание на то, что реакция поведения - это еще не само поведение. Например, собака обладает сильной врожденной активно-оборонительной реакцией поведения и при этом слаба физически, мала ростом, а также в процессе жизни постоянно получала негативный результат при попытках реализации агрессии на человека. Будет ли она вести себя агрессивно и будет ли она опасна в конкретной ситуации? Скорее всего, нет. Но врожденную агрессивную склонность животного нужно учитывать, и эта собака вполне сможет атаковать слабого противника, например, ребенка.

Таким образом, реакции поведения являются причиной многих действий собаки, но в реальной обстановке их проявление можно контролировать. Мы привели негативный пример, показывающий нежелательное поведение собаки. Но попытки выработать нужное поведение при отсутствии необходимых реакций окончатся неудачей. Например, бесполезно готовить розыскную собаку из кандидата, у которого отсутствует обонятельно-поисковая реакция. Не получится охранника из собаки с пассивно-оборонительной реакцией (из трусливой собаки).

Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.

Примеры инстинктов: половой инстинкт; инстинкт самосохранения; охотничий инстинкт (часто трансформированный в инстинкт добычи) и др. Животное не всегда совершает действия, продиктованные инстинктом. Собака может под влиянием тех или иных раздражителей проявлять поведение, никак не связанное с реализацией того или иного инстинкта, но в целом животное будет стремится его реализовать. Например, если возле дрессировочной площадки появится течкующая сука, поведение кобеля будет определяться половым инстинктом. Управляя кобелем, применяя определенные раздражители, вы сможете заставить кобеля работать, но если ваш контроль ослабнет, кобель вновь будет стремиться реализовать половую мотивацию. Таким образом, безусловные рефлексы являются основной мотивирующей силой, определяющей поведение животного. Чем ниже уровень организации безусловных рефлексов, тем меньше они управляемы. Безусловные рефлексы являются базой поведения собаки, поэтому тщательный отбор животного в дрессировку, определение способностей к той или иной службе (работе) является крайне важным. Считается, что успех эффективного использования собаки определяется тремя факторами:

Отбор собаки в дрессировку;

Дрессировка;

Грамотное применение собаки

Причем важность первого пункта оценивается в 40%, второго и третьего - по 30% каждый.

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции -- так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс -- это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы:

· во-первых, вызывающий его раздражитель,

· во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).

Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы И.П. Павловым безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. -- все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки к состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется, и виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания, в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука и течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов -- актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т.е. совершается как бы цепь рефлексов, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Академик И.П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.

· Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей,

· во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства,

· в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма.

Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов

· активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и

· пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.

Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя.

Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает.

Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке. Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержением и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение. У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц; куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак -- вид или запах зайца, лисы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя. Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И.П. Павлова.

Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях.Одну группу воспитывали на свободе, другую -- в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме. Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми. Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т.е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак, обеих этих групп, воспитанных в разных условиях. Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков. Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в полтора-два месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной. Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией. Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта.

Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.

Остановимся теперь на понятии инстинкта.

Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно так же, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг -- все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни. Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты -- закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении совершает мочеотделение и калоизвержение. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретённых рефлексов, возникновение которых связано с корой корой больших полушарий головного мозга. Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится всё поведение животного. Но они одни ещё недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.

В ходе эволюционного и социального развития у человека выработалась естественная система защиты от неблагоприятных факторов окружающей среды, т. е. от опасностей. Ее основу составляет нервная система. Благодаря ей осуществляется связь организма с внешней средой лей (свет, звук, запах, механические воздействия) и разнообразная информация о процессах внутри и вне организма. Ответную реакцию организма на раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой, называют рефлексом, а всю деятельность нервной системы -- рефлекторной. В многообразной рефлекторной деятельности имеются врожденные безусловные рефлексы, которые передаются по наследству и сохраняются в течение всей жизни организма.

Безусловные рефлексы человека разнообразны. Например, одергивание руки в ответ на ожог кожи, закрытие глаз при возникновении опасности их повреждения, обильное выделение слез под действием веществ, раздражающих глаза, и т. д. Эти и многие другие рефлексы получили название оборонительных.

Особое место среди безусловных рефлексов в обеспечении безопасности занимает ориентировочный рефлекс. Он появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается. Ориентировочный рефлекс обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя.

Безусловные рефлексы -- это наследственная «программа» поведения. Они обеспечивают нормальное взаимодействие только со стабильной средой. Однако человек живет в исключительно изменчивой, подвижной, разнообразной среде. Безусловных рефлексов как связей постоянных для обеспечения гибкого реагирования в изменчивой среде недостаточно. Необходимо дополнение их временными гибкими связями. Такие связи названы условными рефлексами.

Условные рефлексы образуются на основе индивидуального опыта. Поскольку приобретение индивидуального опыта есть обучение, то образование условных рефлексов -- один из видов обучения.

Образованные в процессе обучения условные рефлексы позволяют организму более гибко приспособиться к конкретным условиям окружающей среды и лежат в основе выработки у человека привычек, всего образа жизни.

Приспособительное значение условных рефлексов огромно. Благодаря им человек может заблаговременно предпринять необходимые действия для своей защиты, ориентируясь на признаки возможной опасности, не видя при этом самой опасности. Условные раздражители имеют сигнальный характер. Они предупреждают об опасности.

Все непосредственные ощущения, восприятия и соответствующие им реакции человека осуществляются на основе безусловных и условных рефлексов. Однако в специфических условиях социальной среды человек ориентируется и реагирует не только на непосредственные раздражители. Для человека сигналом любого раздражителя служит обозначающее его слово, причем его смысловое содержание. Слова произносимые, слышимые и видимые -- это сигналы, символы конкретных предметов и явлений окружающей среды. Словом человек обозначает все, что воспринимает с помощью органов чувств.

Слова, как и другие факторы окружающей среды (физические, химические и биологические), по отношению к здоровью человека могут быть безразличными, могут оказывать благоприятное воздействие, а могут и наносить вред -- вплоть до смертельного исхода (самоубийство).