Понятие биогеоценоз ввел. Что такое Биогеоценоз? — Определение, характеристика, типы и примеры

Идея о взаимосвязи и единстве всех явлений природы привела к формированию экосистемного подхода и разработке понятия «экосистема» за рубежом и к возникновению новой научной дисциплины в бывшем СССР.

Такой дисциплиной, зародившейся в недрах лесной геоботаники и оформившейся впоследствии в фундаментальную науку со своими задачами и методами, является биогеоценология (от греч. bios — жизнь, geo — земля, koinos — общий). Основоположником биогеоценологии стал выдающийся отечественный геоботаник, лесовод и эколог, академик В.Н. Сукачев, предложивший собственную трактовку структурной организации биосферы. В.Н. Сукачев посвятил свою жизнь разработке общих вопросов фитоценологии — науки о растительных сообществах (фитоценозах). Он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривидовых взаимоотношений растений в растительных сообществах.

Важнейшей теоретической разработкой В.Н. Сукачева является идея единства и взаимосвязи живых организмов (биоценоза) и среды его обитания (биотопа). Биогеопенология предполагает разносторонний комплексный подход к исследованию живого покрова Земли, основанный на изучении взаимодействия слагающих его компонентов. Задача биогеоценологии — расшифровка связей и взаимодействий между живыми и косными компонентами природы — биогеоценозами, которые ученый назвал элементарными ячейками поверхности Земли.

По определению В.Н. Сукачева, биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности, где природные явления (атмосфера, горная порода, растительность, животный мир, микроорганизмы, почва, гидрологические условия) имеют однотипный характер взаимодействия между собой и объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Сущность биогеоценоза В.Н. Сукачев видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, а также между ними и окружающей средой. Важная особенность биогеоценоза — то, что он связан с определенным участком земной поверхности.

Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин «фитоценоз» - растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотношений между ними самими и между ними и средой. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контактируют растения, является атмосфера. Для характеристики биогеоценоза важны также условия увлажнения. Кроме того, любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными.

Объедив все указанные составляющие в одно целое, мы получим структуру биогеоценоза (рис. 10). Она включает фитоценоз — растительное сообщество (автотрофные организмы, продуценты); зооценоз — животное население (гетеротрофы, консументы) и микробоценоз — различные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие (редуценты). Живую часть биогеоценоза Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факторов данной территории — климатом, биокосное образование — эдафотоп (почва) и условия увлажнения (гидрологические факторы) — гидротоп. Совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп. Каждый компонент в природе неотделим от другого. Главным созидателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз — зеленые растения. Используя солнечную энергию, зеленые растения создают огромную массу органического вещества. Состав и масса такого вещества зависят главным образом от особенностей атмосферы и почвенных условий, которые определяются, с одной стороны, географическим положением (зональность, обусловленная существованием определенных типов биомов), а с другой — рельефом местности и расположением фитоценоза. От состава и характеристики растительности зависит существование комплекса гетеротрофов. В свою очередь, биоценоз в целом определяет состав и количество органического вещества, попадающего в почву (степные богатые черноземы, слабогумусированная почва бореальных лесов и крайне бедные почвы влажного тропического леса). Животные в процессе жизнедеятельности также оказывают разнообразное влияние на растительность. Исключительно важны взаимодействия между микроорганизмами и растительностью, микроорганизмами и позвоночными и беспозвоночными животными.

Рис. 10. Структура биогеоценоза и схема взаимодействия его компонентов

Биогеоценоз и экосистемы

Биогеоценоз как структурная единица биосферы сходен с предложенной А. Тенсли трактовкой экосистемы. Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу.

Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. Биогеоценоз имеет конкретные границы, которые определяются границами растительного сообщества — фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как, к примеру, лес, луг, болото, поле. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо в тех случаях, где фитоценоз выделить нельзя, применяется понятие «экосистема». Например, кочка на болоте, ручей — экосистемы, но не биогеоценозы. Только экосистемами являются морс, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, лесу можно выделить не один фитоценоз, а совокупность фитоценозов, представляющих собой более крупное образование, нежели биогеоценоз.

Экосистема может быть и меньше, и крупнее биогеоценоза. Экосистема — образование более общее, безранговое. Это может быть участок суши или водоема, прибрежная дюна или небольшой пруд. Это также вся биосфера в целом. Биогеоценоз заключен в границы фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов. Это реальная природная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.

Термин

Описание

Биогеоценоз - схожее понятие с экосистемой (не слишком большого объёма) .

Для характеристики биогеоценоза и экосистемы используются два близких понятия: биотоп и экотоп (факторы неживой природы: климат, почва). Биотоп - это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз и организмы из других биогеоценозов.

Свойства

Основные показатели

• Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.
• Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объёма.

В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

• Биомасса - количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:
  • биомассу продуцентов
  • биомассу консументов
  • биомассу редуцентов
• Продуктивность
• Устойчивость
• Способность к саморегуляции

Пространственные характеристики

Переход одного биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры - био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, так как в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера .

Механизмы устойчивости

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определённом стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

• достаточность жизненного пространства, то есть такой объём или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
• богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
• многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
• средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
• направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Биогеоценоз – это понятие, объединяющее три основы: «bios» (жизнь), «geo» (земля) и «koinos» (общее). Исходя из этого, пол словом «биогеоценоз» понимается конкретная развивающаяся система, в которой постоянно взаимодействуют живые организмы и предметы неживой природы. Они являются звеньями одной пищевой цепи и объединяются одними энергетическим потоками. Это касается, прежде всего, места соприкосновения живой и неживой природы. Впервые о биогеоценозе заговорил В.Н. Сукачев, известный советский ученый и мыслитель. В 1940 году он расшифровал это понятие в одной из своих статей, и этот термин стал широко использоваться в отечественной науке.

Биогеоценоз и экосистема

Понятие «биогеоценоз» - это термин, который используется только российскими учеными и их коллегами их стран СНГ. На западе существует аналог термина, автором которого является англичанин-ботаник А. Тенсли. Он ввел в научный оборот слово «экосистема» в 1935 году и к началу 1940-х оно уже стало общепринятым и обсуждаемым. Вместе с тем, понятие «экосистема» имеет более широкое значение, нежели «биогеоценоз». В какой-то мере можно говорить о том, что биогеоценоз является классом экосистемы. Итак, что же такое экосистема? Это соединение всех типов организмов и их среды обитания в одну единую систему, которая находится в балансе и гармонии, живет и развивается по собственным законам и принципам. При этом, экосистема в отличие от биогеоценоза не ограничена участком земли. Поэтому биогеоценоз – это часть экосистемы, но не наоборот. Экосистема может содержать сразу несколько видов биогеоценоза. Допустим, в экосистему пояса входит биогеоценоз материка и биогеоценоз океана.

Структура биогеоценоза

Структура биогеоценоза – это очень обширное понятие, которое лишено определенных показателей. Это объясняется тем, что его основу составляют самые разные организмы, популяции, предметы окружающего мира, которые можно словно разделить на биотические (живые организмы) и абиотические (окружающая среда) составляющие.

Абиотическая часть также состоит из нескольких групп:

• неорганические соединения и вещества (кислород, водород, азот, вода, сероводород, углекислый газ);
• органические соединения, которые служат пищей для организмов биотической группы;
• климат и микроклимат, который определяет условия жизни для всех систем, которые в нем находятся.

Экосистема (от греческого слова oikos - жилище, местопребывание) - любой природный комплекс (биокосная система). Он состоит из живых организмов (биоценоз) и среды их обитания: косной (например, атмосфера) или биокосной (почва, водоем и т. п.), связанных между собой потоками вещества, энергии и информации. Гниющий пень со всеми его многочисленными обитателями (грибами, микроорганизмами, беспозвоночными) - экосистема небольшого масштаба. Озеро с водными и околоводными организмами (в том числе птицами, питающимися водными животными, прибрежной растительностью) - тоже экосистема, но большего масштаба. Самая большая экосистема - вся биосфера в целом. В экосистеме всегда есть энергетический вход и выход. Большая часть энергии для существования экосистем поступает за счет энергии Солнца, первично улавливаемой автотрофами, основную массу которых составляют зеленые растения. По пищевым цепям эта энергия и вещество включаются в круговорот, характерный для каждой экосистемы. Первичные и вторичные гетеротрофы (травоядные и плотоядные животные) используют накопленную энергию и созданное автотрофами вещество, которое затем вновь поступает в круговорот после его разложения и минерализации гетеротрофами-сапрофитами (грибами, микроорганизмами). Выход из этого круговорота - в осадочные породы (см. Круговорот веществ в природе). Термин «экосистема» предложил в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. В 1944 г. советский биолог В. Н. Сукачев ввел близкое к нему понятие «биогеоценоз». Биогеоценоз, в понимании В. Н. Сукачева, отличается от экосистемы определенностью своего объема. Экосистема может охватывать пространство любой протяженности - от капли прудовой воды до биосферы. Биогеоценоз - определенный участок территории, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая (см. Биоценоз), гидрологическая, климатическая, почвенная или геохимическая граница. Биогеоценозы - это кирпичики, из которых сложена вся биосфера. На суше границы биогеоценоза обычно выделяют по характеру растительного покрова: изменение растительности маркирует почвенные, геохимические и другие границы. Размеры биогеоценозов различны - от нескольких сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров, а по вертикали - от нескольких сантиметров (на скальных породах) до нескольких сотен метров (в лесах). Совокупность популяций организмов, входящих в экосистему (обычно в пределах биогеоценоза), жизнь которых тесно связана с каким-то одним, центральным видом, называется консорцией (от латинского слова consortium - сообщество). Обычно в роли центрального вида консорции выступает растение, которое определяет весь характер биогеоценоза: в ельниках - ель, в сосняках - сосна, в ковыльной степи - ковыль и т. д. Связь между центральным видом и остальными в консорции может быть самая разная: через пищевые цепи, как местообитание (лишайник на стволе сосны), создание комфортных микроклиматических условий (влажность, тень под пологом дерева).

17. Экосистемы и биогеоценозы

Экосистема – это любое единство, включающее все организмы и весь комплекс физико-химических факторов и взаимодействующее с внешней средой. Экосистемы – это основные природные единицы на поверхности Земли.

Учение об экосистемах было создано английским ботаником Артуром Тенсли (1935).

Для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между их живыми и неживыми компонентами. При изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным связям между организмами, потокам энергии и круговороту веществ .

Пространственно-временные границы экосистем могут выделяться достаточно произвольно. Экосистема может быть идолговечной (например, биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы временных водоемов). Экосистемы могут бытьестественными и искусственными . С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).

Биогеоценозы . Параллельно с учением об экосистемах развивалось и учение о биогеоценозах, созданное Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942).

Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы, горной породы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии .

Биогеоценозы характеризуются следующими чертами:

– биогеоценоз связан с определенным участком земной поверхности; в отличие от экосистемы пространственные границы биогеоценозов не могут быть проведены произвольно;

– биогеоценозы существуют длительное время;

– биогеоценоз – это биокосная система, представляющая собой единство живой и неживой природы;

– биогеоценоз – это элементарная биохорологическая ячейка биосферы (то есть биолого-пространственная единица биосферы);

– биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований (то есть эволюция популяций протекает в конкретных естественноисторических условиях, в конкретных биогеоценозах).

Таким образом, как и экосистема, биогеоценоз представляет собой единство биоценоза и его неживой среды обитания; при этом основой биогеоценоза является биоценоз. Понятия экосистемы и биогеоценоза внешне сходны, но, в действительности, они различны. Иначе говоря, любой биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз .

Структура экосистемы

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле является солнечная энергия.

В экосистемах наблюдается постоянный поток энергии , которая переходит из одной формы в другую.

Фотосинтезирующие организмы переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения.

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами , или деструкторами . К редуцентам относятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты:

– некрофаги – трупоеды;

– копрофаги (копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами;

– сапрофаги (сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями,линочными шкурками); к сапрофагам относятся:

– ксилофаги (ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной;

– кератинофаги (кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом;

– детритофаги – питаются полуразложившимся органическим веществом;

– окончательные минерализаторы – полностью разлагают органическое вещество.

Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.

Пищевые цепи

При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи .

Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи , или цепи выедания . Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни . В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:

1-й уровень – продуценты (растения);

2-й уровень – консументы первого порядка (фитофаги);

3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги);

4-й уровень – консументы третьего порядка (хищники);

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи . Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.

Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети .

Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.

Продуктивность трофических уровней

Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня . Продуктивность измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).

Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, илизатраты на дыхание ), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы . Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потребленаконсументами следующего трофического уровня.

Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:

(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы

(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности + прирост биомассы

Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.

Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.

При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды . Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.

Динамика экосистем

В формирующихся экосистемах на образование вторичной продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной территории называется сукцессия . Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес .

Различают следующие формы сукцессий:

– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами ;

– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);

– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник );

– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем;реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);

– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.

Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества . В климаксныхсообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.

В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.

Антропогенные экосистемы

К основным типам антропогенных экосистем относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы.

Агробиоценозы – это экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.

В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза дается его характеристика на протяжении нескольких лет.

Особенности агробиоценозов:

– обедненный видовой состав продуцентов (монокультура);

– систематический вынос элементов минерального питания с урожаем и необходимость внесения удобрений;

– благоприятные условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений;

– необходимость уничтожения сорняков – конкурентов культурных растений;

– сокращение числа трофических уровней в связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;

– невозможность самовоспроизведения и саморегуляции.

Для поддержания устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий энергии ископаемого топлива.

Промышленные экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий . Промышленные экосистемы характеризуются следующими особенностями:

– высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения);

– высокая зависимость от внешних источников энергии;

– исключительная обедненность видового разнообразия;

– неблагоприятное влияние на смежные экосистемы.

Для контроля за состоянием антропогенных экосистем используются экологические знания.

На первом этапе работы необходима комплексная инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные для выявления действия комплекса факторов.

На следующем этапе ведется построение комплексных моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления деятельностью человека.

На заключительном этапе работы планируется и осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический мониторинг (от англ. monitor – подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и биоиндикации.

Биотестирование – это контроль за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов . Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы. Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном содержании озона образуются некротические пятна.

Биоиндикация – это контроль за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха.

Для обнаружения тяжелых металлов используется физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.

20. экология как научная основа рационального природопользования и охраны природы ЭКОЛОГИЯ (от греч. "oikos" - дом, жилище, местопребывание и...логия), - наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин "экология" предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества,экосистемыибиосферав целом. С середине XX в. в связи с усилившимсянегативным воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин "экология" - более широкий смысл. Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяции,биоценозы,экосистемы) и их динамика во времени и пространстве. Из содержания и предмета исследований экологии вытекают и её основные задачи, которые могут быть сведены к изучению динамики популяций, к учению обиогеоценозахи их системах. Структура биоценозов, на уровне формирования которых происходит освоение среды, способствует наиболее экономичному и полному использованию жизненных ресурсов. Поэтому главная теоретическая и практическая задача экологии заключается в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизациипланеты. Но, согласно исследованиямЛ. К. Яхонтовойи В. П. Зверева, "...указанным аспектом экологии нельзя ограничиться, поскольку понятие среды обитания подразумевает сложную природно-техническую систему, отнюдь не только биологическую, но не в меньшей степени также геолого-минеральную и технолого-минеральную, связанную с результатами технологической деятельности общества. Защита среды обитания от последствий деятельности человека приобретает первостепенное значение, а изучение техногенного минералообразования имеет особое значение в решении задач охраны окружающей среды на территориях горно-промышленных комплексов. Техногенная минерализация является бесспорным индикатором многих процессов, наносящих ущерб не только окружающей среде (повышенная концентрация токсичных веществ в водах, засоленность грунтов, присутствие в строениях и конструкциях минерализованных растворов, интенсивная коррозия металлов и пр.), но и здоровью людей, живущих в рудных районах" (Яхонтова Л. К., Зверева В. П., 2000). С 70-х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические,географические,геологическиеи другие аспекты (напр., - экология города, техническая экология, экологическая этика, экология проведения геологоразведочных и горнодобывающих работ и др.). В этом смысле говорят об "экологизации" современной науки. Экологическое направление стало углубленно развиваться и в геологии (эклогическая геология).

Главная теоретическая и практическая задача экологии - раскрыть общие закономерности организации жизни и на этой основе разработать принципы рационального использования природных ресурсов в условиях все возрастающего влияния человека на биосферу. Экологическая ситуация в современном мире становится всё более далека от благополучной, что связано с непомерной жаждой потребления "цивилизованного" человека. Взаимодействие человеческого общества и Природы стало одной из важнейших проблем современности, поскольку положение, которое складывается в отношениях человека с природой, часто становится критическим: исчерпываются запасы пресной воды и полезных ископаемых (нефти, газа, цветных металлов и др.), ухудшается состояние почв, водного и воздушного бассейнов, происходит опустыниваниеогромных территорий, усложняется борьба с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Антропогенные изменения затронули практически всеэкосистемыпланеты, газовый состав атмосферы, энергетический балансЗемли. Это означает, что деятельность человека вступила в противоречие с Природой, в результате чего во многих районах мира нарушилось ее динамическое равновесие. Для решения этих глобальных проблем и прежде всего проблемы интенсификации и рационального использования, сохранения и воспроизводства ресурсов биосферы экология объединяет в научном поиске усилия биологов и микробиологов,геологови географов, придает эволюционному учению, генетике, биохимии и геохимии их истинную универсальность. В круг проблем экологии включены также вопросы экологического воспитания и просвещения, морально-этические, философские и даже правовые вопросы. Следовательно, экология становится из науки первоначально биологической - наукой комплексной и социальной. Экологическая ситуация в современном мире становится всё более далека от благополучной, что связано с непомерной жаждой потребления "цивилизованного" человека. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали к жизни ряд общественно-политических движений ("Зеленые", "Гринпис", "Всеевропейская экологическая сеть" и мн. др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и за сохранение или восстановление жизнеспособных природных экосистем. За борьбу с негативными последствиями научно-технического "прогресса", ставшими в своей совокупности одной из главных глобальных угроз человечеству и жизни на Земле.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии.

2. Компонентный состав биогеоценоза.

3. Сущность биогеоценоза.

4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведение. Принцип Ле-Шателье.

5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями.

1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии

Человеку в своей повседневности постоянно приходится иметь дело с конкретными участками окружающих его природных комплексов: участками поля, луга, болота, водоема. Любой участок земной поверхности, или природный комплекс, должен рассматриваться как определенное природное единство, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. С этим взаимосвязями необходимо считаться при всяком хозяйственном использовании природных ресурсов (растительных, животных, почвенных и др.).

Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы (рис. 1 и 2).

Именно поэтому особое значение придавалось и придается биогеоценологическим исследованиям лесных систем и термин «биогеоценоз» был предложен академиком В.Н. Сукачевым в конце 30-х гг. 20 в. применительно к лесным экосистемам. Но оно правомерно по отношению к любой природной экосистеме в любом географическом районе Земли.

Определение биогеоценоза по В.Н.Сукачеву (1964: 23) считается классическим – «... это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".

В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:

• биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
• каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
• всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.

Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:

Быть однородным по своей истории;

Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;

Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.

Примеры биогеоценозов:

• - дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
• - луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
• - луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
• - лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
• - лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.

Более простое определение: "Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия" . Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас.

Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.

Объектом изучения биогеоценологии является биогеоценоз .

Предмет изучения биогеоценологии – взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и общие законы, управляющие этими взаимодействиями.

2. Компонентный состав биогеоценозов

Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.

Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.

Микроорганизмы (микробы, бактерии, простейшие) играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных , т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.

Различия (биоморофологические, экологические, функциональные и др.) в особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.

Биотоп - это экотоп (см. рис. 5), преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.

Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва , поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.

Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.

3. Сущность биогеоценоза

Вторая сторона сущности отражает мобильность и многофункциональность биогеоценоза. Её можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки.

Радиали означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали.

Латерали символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.

Стационали создают биогеоценозу дискретность (прерывистость), а радиали и латерали – плавность, сглаженность), т.е. образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в пределах ярусов и парцелл ценоза.

Пример «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, (лесные биогеоценозы, луга), наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву.

Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы.

Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).

Характер и мощность внутрисистемных, или внутрибио-геоценотических, потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Этот потенциал обусловлен как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов.

В природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов, потому что в разных условиях среды одинаковые компоненты ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Это общий закон мироздания.

4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведимость. Принцип Ле-Шателье

Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, является способность продуцировать живое вещество , обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью . В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма (конкуренции) между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.

Очень важным свойством биоценозов, как всяких биологических материальных систем , является саморегуляция – способность выдерживать высокие отрицательные нагрузки, способность возвращаться в близкое к исходному состояние после существенных нарушений компонентов, структуры, взаимосвязей. Саморегуляция отражает принцип Ле-Шателье.

Согласно принципу Ле-Шателье, биогеоценоз способен поддерживать свое состояние при резких, неблагоприятных для него, воздействиях внешних факторов или возмущениях. При этом он изменяется таким образом, что снижает эффект возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo.

Пример. Восстановление прежнего типа сообщества после пожара, рубки леса, ветровала, вытаптывания и др. Отмечается высокая активность роста и высокая скорость обменных процессов растений, произрастающих в экстремальных условиях.

Поскольку компоненты ценоза находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, а динамическое равновесие , в первую очередь равновесие потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние близкое к исходному. Если ресурсов вещества и энергии недостаточно, то система (биогеоценоз) либо безвозвратно разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.

ПРИМЕРОМ деградации является распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии почв и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара.

Один из самых характерных примеров невосстановимого разрушения биогеоценозов – горные полигоны, на которых добыча полезных ископаемых ведется открытым способом. Лесные пойменные биогеоценозы, самые продуктивные и разнообразные по видовому составу, превращаются в лунные ландшафты. Уничтожение теплоизоляционного слоя – растительного покрова – на почвах с многолетней мерзлотой тоже приводит к нарушению динамического равновесия и явлению термокарста.

Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, и среди ученых имеются разногласия. Например, одни говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самые неустойчивые – экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Толерантность разных экологических систем должна быть изучена как можно скорее, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы.

Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам.

НАПРИМЕР, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20-30 м и шириной до 10-20 м.

5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями

Несколько раньше, чем Сукачев разработал представление о биогеоценозе, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема».

Экосистема, по А. Тенсли, – «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Для экосистем характерен разного рода обмен не только между организмами, но и между организмами и средой их обитания, иначе называемый круговоротом веществ. Эти же качества присущи и биогеоценозу.

Наиболее заметные изменения в состоянии биосферы, нарушения экологического равновесия происходят на уровне биогеоценоза. Поэтому большинство ученых в частности Ю. Одум (1975, 1986) и не считают отличия между понятиями "биогеоценоз" и "экосистема" существенными, ставят знак равенства между приведенными понятиями, подразумевая под экосистемой биоценоз, образующий вкупе с биотопом (экотопом) биогеоценоз. Это оправданно еще и тем, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.

Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные отличия биогеоценоза от экосистемы.

Выделяют по размерам следующие типы экосистем:

• микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);
• мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);
• макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец,
• глобальная экосистема, или экосфера – совокупность всех экосистем мира (биосфера Земли).

Биогеоценозу из перечисленного соответствует среднее положение между микро- и мезоэкосистемой. Он представляет элементарную единицу биосферы; это наименьшая единица, в которой осуществляются в биосфере вещественно-энергетический круговорот. Ни одна из частей биогеоценоза не в состоянии полностью осуществить этот круговорот.

Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:

1) биогеоценоз - понятие территориальное , относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) – через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница .

- понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза ; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;

2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза – фитоценоз ;

В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.

(приносится течением – озеро, море; вносится человеком – сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками – растительные остатки на эродированных склонах гор).

3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;

Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.

4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;

Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.

5) – в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.

В экосистеме их может быть несколько.

На ранних стадиях развития экосистема склона – это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.

Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз – экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.

Иллюстрации биогеоценозов Приморья